ایس این ایلانسکي ، L.Yu. کوکایوا ، N.V. سټاټسیوک ، یو ټی ټ. ډیاکوف
پېژندنه
د اوومیسیټ فیټوفورتورا انفسټانس (مونټ.) ډی بری - د ناوخته ناوړو کارونو عامل ، د کچالو او روميانو خورا اقتصادي ناروغي - د یوې نیمې پیړۍ راهیسې د بیلابیلو هیوادونو څیړونکو نږدې پاملرنه راجلب کړې. ناڅاپه د XNUMX پیړۍ په مینځ کې په اروپا کې څرګند شو ، دا د کچالو ناروغۍ لامل شو چې د ډیری نسلونو په یاد کې پاتې دی.
تر دې دمه ، دا ډیری وختونه د "آیرلین لوږې مشروم" بلل کیږي. د لومړي ناروغۍ نږدې سل کاله وروسته ، د ځنګلي مکسیکو کچالو آلو ډولونه چې د ناوخته تیروتنو په وړاندې مقاومت لري وموندل شول ، د کښت شوي کچالو سره د دوی د تیریدو میتودونه رامینځته شوي (مولر ، 1935) ، او لومړي ناوخته د بلاټ مقاومت ډولونه ترلاسه شوي (پش کاریو ، 1937). په هرصورت ، د دوی د سوداګریزې کښت پیل کولو وروسته ، د ناوخته ناوخته رنځورانس ریسونه چې د مقاومت لرونکي ډولونو لپاره ژور وو راټول شوي. او د وحشي مکسیکو کچالو څخه په ډولونو کې د نوي مقاومت جینونو معرفي کول په چټکۍ سره اغیزمنتوب له لاسه ورکوي.
د مونوجینک (عمودي) مقاومت کارولو کې پاتې راتلل مجبور کړل شوي نسل کونکي دې ته اړ ایستل چې د غیر پیچلي پولجینیک (افقی) مقاومت کارولو ډیرو پیچلو لارو لټون وکړي. په وروستي کلونو کې ، لوړه برید کونکي ریسونه د انفرادي وګړو د پرازیتونو راټولیدل پیل کړي ، چې حتی غیر حساس مقاومت د تخریب لامل کیږي. د فنګس وژونکي مقاومت لرونکي فشارونو راتګ د کچالو د محافظت کیمیاوي توکو کارولو کې ستونزې رامینځته کړې.
په کیمیاوي جوړښت ، الټراسټریکټریکټ او میتابولیزم کې د آومایټس او فنګسي تر مینځ د پام وړ توپیرونو له امله فنګسیسایډونه ، په ځانګړي توګه سیسټمیک هغه څه چې د بوټو له ډیری فنګسي ناروغیو څخه ساتنه لپاره کارول کیږي ، د آومایټس پروړاندې غیر اغیزمن دي.
له همدې امله ، د ناوخته تیروی په مقابل کې کیمیاوي محافظت کې ، څو ځله (په هر فصل کې تر 12 ځله یا ډیر) د پراخه اقدام کولو تماس چمتو کولو سره سپری کارول شوې وه. یو انقلابي ګام د فینیلامایډونو کارول و ، کوم چې د ایوډیسټونو لپاره زهرجن دي او په سیسټمیک ډول په نباتاتو کې خپریږي. په هرصورت ، د دوی پراخه کارول ژر تر ژره په فنګسي وګړو کې د مقاومت کونکي فشارونو راټولیدو لامل شوي (ډیویډس ایټ. ، 1981) ، کوم چې د نباتاتو محافظت د پام وړ پیچلي کوي. د P. infestans په عملي توګه د تودوخې زون یوازینی پرازیت دی ، کوم زیان چې له عضوي کښت څخه بې برخې کیدی نشي پرته د کیمیاوي محافظت وسیلو کارولو څخه پاک شي (وان بروګین ، 1995).
پورتنی عالي پاملرنه تشریح کوي چې د بیلابیلو هیوادونو څخه څیړونکو د P. infestans نفوس مطالعې ته تادیه کوي ، د دوی د ډیریدو او جنیټیک ترکیب متحرک کول ، او همدارنګه د بدلون جینیاتي میکانیزمونه.
د R. INFESTANS ژوند دوران
د اوومیسیټ فیټوپوتورا انفیسټان د کچالو پا leavesو کې د هسټوریا سره یو انټرسولر مایسییلیم رامینځته کوي. د پا ofی نسجونو ته خواړه ورکول ، دا د تیاره ځایونو رامینځته کیدو لامل کیږي ، کوم چې تور او په لنده هوا کې ګرځي. د قوي ماتې سره ، ټوله پا leafه مړه کیږي. د تغذیه کولو دورې وروسته ، میسییلیم - سپرانګیفوروس - چې د سټوماتا له لارې بهر ته وده کوي وده کوي. په ګرم موسم کې ، دا د پا ofو لاندې ساحو کې شاوخوا سپین رنګ رامینځته کوي. د سپرانګیفوروس په پای کې ، د نیبو ب zه ځوسفورانیا رامینځته کیږي ، کوم چې ماته کیږي او د باران سپری پواسطه وړل کیږي (عکس 1). د کچالو پا leafې ته د اوبو څاڅکو ته راوتل ، سپرانګیا د 6-8 زوस्पورو سره جوانېږي ، کوم چې وروسته د خوځښت نه وروسته ګرده کیږي ، د پوښ سره پوښل کیږي او د ټوټې ټیوب سره ټوکیدونکي کیږي. سپاټ د ستوماتا له لارې د پا tissueې نسج ته ننوځي. د ځانګړو شرایطو لاندې ، سپرانګیا کولی شي د ودې ټیوب کې مستقیم د پا leafې نسجونو ته وده ورکړي. د مطلوب شرایطو لاندې ، د انفلاسیون څخه نیولې سپوروالیشن رامینځته کولو وخت یوازې 3-4 ورځې دی.
یوځل په ځمکه کې او د خاورې له لارې فلټر شوي ، سپرانګیا د تیوبرونو ناروغۍ وړتیا لري. د ذخیره کولو په جریان کې سخت زیانمن شوي تیوبرونه سوريږي. په اغیزمنه توګه اغیزمنه کې ، انتان ممکن تر راتلونکي فصل پورې دوام ومومي. سربیره پردې ، د ناوخته زیان لیدو لامل کیدی شي په ژمي کې د خاورې په ب (ه او د روميانو تخمونو کې په خاوره کې د سپپوس (موټي دیوالونو آرامۍ جنسي تیري) په څیر دوام وکړي. Oospores د بوټو په ژوندي غړیو کې رامینځته کیږي کله چې د بیلابیل ډول ډول ډول ډول ډولونو ډولونو د ډیر لندبل سره مل کیږي. په پسرلی کې ، غیر زوجې سپړنه د کښت شوي ککړو تیو او د نباتاتو په پاتې شونو کې د oresspores سره رامینځته کیږي z ژوبsp خاورې ته ننوځي او د نباتاتو ټیټ پا leavesو د انتان لامل کیږي. په ځینو مواردو کې ، میسیلیم کولی شي د اخته شوي تیوبر څخه د کښت زرغون برخې ته وده وکړي او معمولا د ډډ په پورتنۍ برخه کې څرګندیږي.
د آومایټس او ډیری فنګسيونو ترمنځ مهم توپیر د ګیټیک مایوسس او د زایګوټس (oospores) له ټوټې کیدو پرته د هغوی د ژوند دورې کې د ډیپوفیس په بریا کې پروت دی پرته د تخفیف شوي اټومي بخښنې څخه. دا ب ،ه ، جمع ډیپولر هایټروټالیزم ، د ابساکولیت ځای په ځای کول به داسې بریښي چې د لوړ ایوکاریوټس نفوس مطالعه کولو لپاره رامینځته شوي کړنالرې پلي کول پلي کړي (د پانیمیکسیا تحلیل او د نفوس فرعي برخې ، انټرا او انټرپولیشن جین جریان ، او داسې نور). په هرصورت ، درې عوامل د P. infestans نفوس مطالعې کې د دې طریقو بشپړ لیږد ته اجازه نه ورکوي.
1. د هایبرډ اویسپورس سره ، پخپله زرغون شوي او پارینروژیټیک اوروسونه په نفوس کې رامینځته کیږي (فیفا او شا ، 1992 An انیکینا ایټ ال. ، 1997a Sa سیوینکووا ، چیریپینیکوبا - انیرینه ، 2002؛ سمیرنوف ، 2003) ، او د دوی تشکیل تعدد ممکن د تاثیر لپاره کافی وي د ازموینې پایلو باندې.
.2 په P. infestans کې جنسي پروسه د نفوسو د اندازې متحرکاتو لپاره خورا لویه مرسته کوي ، ځکه چې فنګس په عمده ډول د شنو تخمونو په واسطه تولید کوي ، چې د عنعنوي میتود لخوا د عنعنوي میتود لخوا د ملاریا ډول تحلیل 90 than څخه ډیرې پایلې رامینځته کوي. ... د وده کونکي فصل د غیر زوجوي ډیری نسلونو (د پولیسیکلیک ناروغیو پراختیا). اووسپورس د دورې په جریان کې د ژویو په ساتنه کې مهم رول لوبوي کله چې شنه نباتات شتون نلري (په ژمي کې) او د تخمونو لومړني انتان کې. بیا ، د دوبی په جریان کې ، د کلون تولید او زیاتوالی یا په برعکس ، د انفرادي کلونونو په شمیر کې کموالی چې د جنسي بیرته ستنیدو په پایله کې رامینځته کیږي پیښیږي ، کوم چې په عمده ډول د ډیر موافقت کولو انتخاب لخوا ټاکل کیږي. له همدې امله ، د ایپيفایټیکونو په پیل او پای کې په وګړو کې د انفرادي کلونونو تناسب په بشپړ ډول توپیر کولی شي.
.3 توضیحي دوره د دوی په اصلي ټاټوبي ، مرکزي امریکا کې د P. infestans اصلي وګړو لپاره ځانګړی دی. د نړۍ په نورو برخو کې ، له 100 کلونو څخه زیات ، جنسي پروسه نه وه پیژندل شوې infected په کچې د کچالو په کچالو کې شنو میوزیم د ژمي مرحله وه. د ژوند دور په بشپړ ډول متحرک و ، او دا خپریدل په طبیعت کې متمرکز وو: د یوځای شوي ککړ شوي تیوبرونو څخه پا infectionو ته رسیدل ، د ناروغۍ لمړني تمرکز جوړوي ، کوم چې کولی شي د ناروغۍ لوی پرمختګ سره یوځای شي.
په دې توګه ، په ځینو سیمو کې ممکن د جنسي او غیر جنسي دورانونو بدیل شتون ولري ، پداسې حال کې چې په نورو کې - یوازې غیر زوجې دوران.
د P. INFESTANS اصل
P. انفیسټان په اروپا کې د نولسمې پیړۍ په لومړۍ نیمایې کې څرګند شول. لکه څنګه چې کچالو د سویلي امریکا شمال ختیځې برخې ته اصلي ده ، نو داسې انګیرل کیده چې پرازیت د چیلي مالګۍ کښتۍ په وخت کې هلته له اروپا څخه اروپا ته راوړل شوی و. په هرصورت ، مطالعات د تولوکا په ویلی ، مکسیکو کې د راکیفیلر مرکز کچالو سټیشن کې ترسره شوي ، دې نظریې بیا غور کولو ته اړ ایستل شوي (نیډیر هائوسر ، 1991 ، 1993).
1. په ټولوکا وادۍ کې ، د نري کچې کچالو کچالو (سولانیم ډیمسیسم ، ایس بلبوکاسټانم ، او نور) د عمودي مقاومت لپاره مختلف جینونه لري چې د لوړ تناسب مقاومت سره یوځای کیږي ، کوم چې د پرازیت سره د اوږدې ګډ ارتقاء نښه کوي. د سویلي امریکا ډولونه ، د کرلو آلو په شمول ، د مقاومت جینونو نشتوالی.
.2 د تولوکا په وادۍ کې ، د A1 او A2 ملګرتیا جلا ډولونه موندل کیږي ، د دې په پایله کې د P. infestans مداخله شوې نفوس پراخه دی؛ پداسې حال کې چې سویلي امریکا ، د کرل شوي کچالو په اصلي ځمکه کې ، دا پرازیت په کلونیکي ډول خپریږي.
.3 په تولوکا وادۍ کې ، د ناوخته تیریدو کلنۍ سختې ناروغۍ شتون لري. د همدې لپاره ، د شمالي امریکایی څیړونکو (کارنیل پوهنتون) په مینځ کې ، د میسوامریکا (مرکزي امریکا) په اړه د کچالو فایټوتورا د زیږیدو ځای په توګه نظر تاسیس شوی (ګودین ایټ ال. ، 1994).
د جنوبي امریکا څیړونکي دا نظر نه شریکوي. دوی باور لري چې کرل شوي کچالو او د هغې پرازیت P. infestans یو ګډ ټاټوبی لري - د سویلي امریکا اندیس. دوی د مایټوکونډریل جینوم (mtDNA) او اټومي جینونو RAS او tub-tubulin (Gomez-Alpizar et al. ، 2007) د DNA پولیمورفیمونو تحلیل باندې د مالیکولیک مطالعاتو لخوا د دوی د نظر ملاتړ وکړ. دوی په ډاګه کړه چې د نړۍ له بیلابیلو برخو څخه راټول شوي تنګی له دریو بیلابیل میراثي کرښو څخه راوتلي چې (ټول درې) د سویلي امریکا په انډیس کې موندل کیږي. آنډیان هیپلایټس د دوه کرښو دي: د mtDNA ترټولو زاړه ځایونه په اکوادور کې د انارحیکومینوم برخې څخه په وحشي وده کونکي سولاناسیا کې موندل کیږي پداسې حال کې چې د دوهم لاین انزال په کچالو ، روميانو او ځنګلي شپنو کې عام دي. په ټولوکا کې ، حتی نادره هایپلایټس یوازې د یوې نسخې څخه راښکته کیږي ، د ټولوکا سټینټونو جنیټیک تغیر سره (د ځینې متغیر سایټونو ټیټ ایلیلیک فریکوینسي) د وروستي ځنډ له امله قوي تاثیر کونکي اشاره کوي.
سربیره پردې ، په انډیس کې د P. andina نوې ژوی وموندل شو ، مورفولوژیکي او جنیټیکي پلوه د P. infestans سره ورته والی لري ، کوم چې د لیکوالانو په وینا اندیس ته د Phytophthora په نسل کې د توضیحي تودوخې ځای په توګه اشاره کوي. په نهایت کې ، په اروپا او متحده ایالاتو کې د P. infestans نفوس دواړه د انډیان ژبې شاملوي پداسې حال کې چې په ټولوکا کې یوازې یو.
دې خپرونې د بیلابیلو هیوادونو د څیړونکو یوې ډلې غبرګون وښود ، چې د تیرو ترسره شوي مطالعې د بیاکتنې لپاره یې ډیر تجرباتي کار وکړ (ګوس ایټ ال. ، 2014). پدې کار کې ، لومړی ، ډیرو معلوماتي مایکرویټلایټ DNA لړیو د DNA پولیمورفیمونو مطالعې لپاره کارول شوي؛ دوهم ، د کلستر ، د مهاجرت لارې ، د نفوسو د وخت بدلون ، او نورو تحلیل لپاره. ډیر پرمختللي ماډلونه کارول شوي (F - احصائیه ، بایسیان نږدې ، او نور) او دریم ، پرتله کول نه یوازې د آنډین نسل P. andina سره کارول شوي ، چې پکې یو هایبرډ طبیعت رامینځته شوی (P. infestans x Phytophthora sp.) مګر د مکسیکو د عضوي ډولونو سره P. mirabilis ، P. Ipomoeae ، او Phytophthora Folioli هم چې په جنیټیکي ډول نږدې P. infestans دي په ورته کلاډ کې شامل شوي دي (کرون ایت ال. ، 2012). د دې تحلیلونو په پایله کې ، دا په څرګند ډول وښودل شو چې د Phytophthora ژوانس ټولې ژوې د Phylogenetic ونې ریښه برخه مطالعې کې اخیستل شوې ، پرته له هایبرډ P. andina څخه ، د مکسیکو سټرین سره تړاو لري ، او د مهاجرت جریان یې مکسیکو - انډیس ، او نه برعکس دی ، او پیل یې له اروپایانو سره یوځای کوي. د نوې نړۍ استعمار (300-600 کاله دمخه). په دې توګه ، د کچالو د ماتې لپاره ځانګړي شوي د P infestans د نوعاتو راڅرګندېدل د نري رنځ لرونکي بوټو رامینځته کولو دوهم جنیټیک مرکز کې رامینځته شو ، i.e. په مرکزي امریکا کې.
د پی انفیسټانس جینوم
په 2009 کې ، د ساینس پوهانو یوې نړیوالې ډلې د P انفسټانس بشپړ جینوم ترتیب کړ (هاس ایټ ال ، 2009) ، جس اندازه یې 240 MB وه. دا په نږدې ډول پورې اړوند ډولونو کې څو ځله ډیر دي P. sojae (95 Mb) ، د سویابین ریښې رامینځته کوي ، او پی. رامورم (65 Mb) ، د ونې ارزښت لرونکي ونې ډولونه لکه بلوط ، بیچ او ځینې نور یې اغیزمن کوي. ترلاسه شوي ډاټا ښودلې چې جینوم د تکرار سلسلو لوی شمیر کاپي لري - 74.. جینوم د 17797 پروټین کوډ کولو جینونه لري ، ډیری یې جینونه دي چې په حجروي پروسو کې دخیل دي ، پشمول د DNA نقل ، لیږد او د پروټینونو ژباړه.
د جینوم Phytophthora د ژنومونو پرتله کول یو غیر معمولي جینوم سازمان څرګند کړ چې د محافظت کونکي جینونو بلاکونه پکې شامل دي ، په کوم کې چې د جین کثافت نسبتا لوړ دی ، او د تکراري سلسلو مینځپانګه نسبتا ټیټه ده ، او انفرادي سیمې چې د غیر جین کثافت سره او د تکرار سیمو لوړې مینځپانګې سره. محافظه کار بلاکونه د ټولو P. انفسټان پروټین کوډینګ جینونو 70 ((12440) کې حساب کوي. په محافظه کاره بلاکونو کې ، جینونه معمولا له 604 bp اوسط بینجینیک واټن سره نږدې واټن لري. د محافظه کاره بلاکونو تر مینځ ساحو کې ، انټرجینیک فاصله لوړه ده (3700 bp) د تکرار عناصرو کثافت ډیریدو له امله. په چټکۍ سره وده کونکي انفیکټر راز ژانرونه د جین ضعیف سیمو کې موقعیت لري.
د P انفیسټان جینوم تسلسل تحلیل ښودلې چې د جینوم شاوخوا دریمه برخه د ټرانسپورټ عناصرو پورې اړه لري. د P. infestans جینوم کې د نورو پیژندل شوي جینومونو په پرتله د ټرانسپوسن مختلف کورنۍ شتون لري. د P. infestans ټرانسپوزون ډیری د جپسي کورنۍ پورې اړه لري.
د P. infestans په جینوم کې ، په خاص ډول د جین کورنۍ چې د رنځ ناروغۍ کې دخیل دي د پیژندنې پیژندل شوي. د دوی یوه مهمه برخه د اغیزو پروټینونه کوډ کوي چې د کوربه نبات فزیولوژی بدلوي او د دې ناروغۍ کې مرسته کوي. دا په دوه پراخه کټګوریو پورې اړه لري: اپوپلاستیک اغاز کونکي ، چې په انتر سیلولر ځایونو کې کار کوي (اپوپلاسټونه) ، او سایتوپلاسمیک اغیزو ، چې د هوسټوریا له لارې حجرو ته ننوځي. په اپوپلاستیک اغیزو کې د هایډرولایټیک انزایمونه لکه پروټیسز ، لیپازونه او ګلایسیلاسیس شامل دي چې د نبات حجرې له مینځه وړي؛ د کوربه نباتاتو دفاعي انزیمونو مخنیوی؛ او د مغز لرونکي زهرونو لکه د نی 1 په شان پروټینونه (NPLs) او Pcf- لکه د کوچني سیسټین بډایه پروټین (SCRs).
P. د انفسټان اغیزو جینونه ډیری دي او معمولا د ناپیتوژیک جینونو څخه لوی دي. غوره پیژندل شوي د سایتوپلاسمیک اغیزو RXLR او کرینکلر (CNR) دي. د آومایټس عادي سایتوپلاسمیک اغیزې د RXLR پروټینونه دي. تر دې دمه کشف شوي ټول RXLR اغیزو جینونه د امینو ټرمینل ګروپ ارګ - XLeu-Arg لري ، چیرې چې ایکس د امینو اسید دی. د مطالعې په پایله کې ، وړاندیز وشو چې د P. infestans جینوم کې 563 RXLR جینونه شتون لري ، کوم چې د P. sojae او P. راموروم په پرتله 60 more ډیر دی. په P. infestans جینوم کې د RXLR جینونو شاوخوا نیمایي د نوعاتو پورې اړه لري. د RXLR اغیزې مختلف سلسلې لري. د دوی په منځ کې ، یو لوی او 150 کوچنۍ کورنۍ وپیژندل شوې. د اصلي پروټوم په خلاف ، د RXLR اغیزو جینونه معمولا د جینوم ضعیف او تکراري بډایه سیمو کې موقعیت لري. ګرځنده عناصر چې د دې سیمو تحرک ټاکي په دې جینونو کې له سره ترکیب ته وده ورکوي.
د سایتوپلاسمیک CRN اغیزې په اصل کې د P. infestans په لیکلې ب encه د کوټې کوډ کولو نبات نسج Necrosis peptides کې پیژندل شوي. د دوی کشف راهیسې ، د دې اغیزمنو کورنیو په اړه لږ څه پیژندل شوي. د P. انفیسټان جینوم تحلیل د 196 CRN جینونو لوی کورنۍ څرګنده کړه ، کوم چې د P. sojae (100 CRN) او P. راموروم (19 CRN) څخه خورا لوی دی. د RXLRs په څیر ، CRNs انډول پروټینونه دي او د لوړ محافظت شوي N- ټرمینل LFLAK ډومین (50 امینو اسیدونو) او یو نږدې DWL ډومین لري چې مختلف جینونه لري. ډیری CRNs (60٪) د سیګنال پیپټایډ لري.
د کوربه نبات حجروی پروسو ګډوډولو لپاره د مختلف CRNs امکانات مطالعه شوي. د نبات نیکروسیس تحلیل کې ، د CRN2 پروټینونو لرې کول د C - ترمینل ساحه پیژندل ممکن کوي چې 234 امینو اسید لري (موقعیتونه 173-407 ، DXG ډومین) او د حجرو مړینې لامل کیږي. د P. infestans CRN جینونو تحلیل د C - ټرمینل څلور بیلابیل ساحې وموندلې ، کوم چې په نبات کې د حجرو مرګ لامل هم کیږي. پدې کې نوي پیژندل شوي د ډومین ډومینونه (P. انفیسټانز 18 جینونه او 49 pseudogenes لري) ، او همدارنګه د D2 (14 او 43) او DBF (2 او 1) ډومینونه شامل دي چې د پروټین کنایسونو ته ورته دي. د CRN ډومین پروتینونه چې په نبات کې څرګند شوي د نبات حجرو کې خوندي شوي (د سیګنال پیپټایډونو په نشتوالي کې) د نبات حجرو کې ساتل کیږي او د حجرو مړینه د انترا سیلولر میکانیزم لخوا هڅوي. نور 255 ترتیبونه چې د CRN ډومینونه پکې شامل دي په احتمال سره د جینونو په توګه کار نه کوي.
د RXLR او CRN اغیزو جین کورنیو شمیر او اندازې ډیروالی په احتمال سره د غیر الیټیکل هومولوګس بیرته راګرځیدو او جین نقل کولو له امله و. د دې حقیقت سره سره چې جینوم د ګرځنده ګرځنده عناصرو لوی شمیر لري ، لاهم د اغیزو جینونو لیږدولو مستقیم شواهد شتون نلري.
د نفوس جوړښت مطالعې کې کارول شوي میتودونه
د نفوسو د جنیټیک جوړښت مطالعه اوس مهال د هغې د اجزاو فشارونو د خالص کلتورونو تحلیل باندې ده. د خالص کلتورونو ګوښه کولو پرته د نفوس تحلیل هم د ځانګړي اهدافو لپاره ترسره کیږي ، د بیلګې په توګه ، د نفوس ډیریدل یا په هغه کې د فنګسایډي توکو پروړاندې مقاومت کونکي تحلیلونه مطالعه کول (فیلیپوف اوټ. 2004 ، 1999؛ ډیرویګینا او نور. ، 2004). پدې څیړنه کې د ځانګړي میتودونو کارول شامل دي ، د کوم تفصیل چې د دې بیاکتنې ساحې څخه هاخوا دی. د فشارونو مقایسوي تحلیل لپاره ، یو شمیر میتودونه کارول کیږي ، چې دواړه د DNA جوړښت تحلیل او د فینوټایپیک څرګندونو مطالعې پراساس دي. د نفوس متقابل تحلیل باید د لوی شمیر انزالونو سره معامله وکړي ، کوم چې کارول شوي میتودونو ته ځینې اړتیاوې مسلط کوي. په مثالي توګه ، دوی باید لاندې اړتیاوې پوره کړي (کوک ، لیز ، 1999 ، مولر ، ولفنبرګر ، XNUMX):
- ارزانه اوسئ ، پلي کول یې اسانه وي ، د پام وړ وخت مصارفو ته اړتیا نلرئ ، په عام ډول شتون لرونکي ټیکنالوژیو (د مثال په توګه ، PCR) پر اساس اوسئ.
- باید په کافي اندازه د خپلواک کوډومینټ مارکر ب featuresې رامینځته کړي؛
- د بیا تولید وړتیا لري؛
- د معاینې لپاره د نسج لږترلږه اندازه وکاروئ؛
- سبسټریټ ته مشخص اوسئ (په کلتور کې موجود ککړتیا باید په پایلو اغیزه ونلري)؛
- د خطرناک پروسیجرونو او خورا زهرجن کیمیاوي توکو کارولو ته اړتیا مه کوئ.
بدبختانه ، هیڅ پورتنۍ پارامترونو پورې اړوند میتودونه شتون نلري. زموږ په وخت کې د فشارونو د پرتلې مطالعې لپاره ، میتودونه د فینوټایپیک ځانګړتیاو د تحلیل پراساس کارول کیږي: د کچالو او روميانو ډولونو ته ویروس کول (د کچالو او روميانو ریس) ، د مل کولو ډول ، د پیپټایډیس اسوینزیم سپاکترا او ګلوکوز-6-فاسفیت اسومراسیس ، او د DNA جوړښت تحلیل: اوږدوالی پولیمورفیزم د محدودیت ټوټه (RFLP) ، کوم چې عموما د هایبرډیشن پروب RG 57 سره ضمیمه کیږي ، د مایکروسلایټ تکرارونو (SSR او InterSSR) تحلیل ، د ناڅاپي پرائمرونو (RAPD) پراخه کول ، د ګرځنده عناصرو ترتیب ته د پرائمر homologous سره وده (د مثال په توګه ، Inter SINE PCR) ، د مایټوکونډریال DNA هایپلوټائپونو هوډ.
د تناسلي مطالعې لپاره د میتودونو لنډ معلومات د P. Infestans سره په کار کې کارول کیږي
د فینوټایپیک مارکر ځانګړتیاوې
د "کچالو" ریسونه
د "کچالو" ریسونه په عام ډول څیړل شوي او کارول شوي مارکر دي. "ساده کچالو" ریسونه د کچالو ویروس لپاره یو جین لري ، "پیچلي" دي - لږترلږه دوه. تور ایټال. (1953) ، دوی ته موجود ټول معلومات لنډیز کوي ، وموندله چې د Phytophthora ریس د P. infestans ویروس جین / جینونو سره د مقاومت جین / جینونو سره د بوټو په ناروغۍ اخته کولو توان لري ، او ریس 1 ، 2 ، 3 ، او 4 موندلي چې نباتات اخته کوي. د جین R1 ، R2 ، R3 او R4 سره په ترتیب سره ، i.e. د پرازیت او کوربه ترمینځ تعامل د جین اصولو لپاره د جین سره سم کیږي. سربیره پردې ، تور ، د ګالګلي او مالکلمسن په ګډون ، د مقاومت جینونه R5 ، R6 ، R7 ، R8 ، R9 ، R10 او R11 ، په ورته ډول ورته ریسونه (تور ، 1954 Black بلیک او ګالګلي ، 1957 Mal میلکمسن او بلیک ، 1966 Mal مالکلمسن ، 1970) کشف کړل.
د مختلفو سیمو څخه د رنځجن نسلي جوړښت په اړه د معلوماتو پراخه بدن شتون لري. د دې معلوماتو په تفصیل سره تحلیل کولو پرته ، موږ به یوازې عمومي رجحان په ګوته کړو: چیرې چې د نوي مقاومت جینونو سره ډولونه یا د دوی ترکیبونه کارول شوي و ، په لومړي سر کې د ناوخته ځنډ ځینې کمزوري شتون درلود ، مګر وروسته د ورته ویروس جینونو سره ریسونه څرګند شول او غوره شوي او د ناوخته تیروتونو پیښې بیا پیل شوې. د لومړي 4 مقاومت جینونو (R1-R4) پروړاندې ځانګړي ویروس لږ وړاندې د دې جینونو سره د ډولونو کښت ته معرفي کیدو دمخه راټول شوي ټولګه کې ولیدل شو ، مګر د وایرجن ډولونو شمیر خورا ډیر شو کله چې ناروغي د دې جینونو لرونکي ډولونو ته پرازیت ورکړل شوی. جینز 5-11 ، له بل پلوه ، په راټولولو کې خورا عام و (شا ، 1991).
د وده کونکي فصل په جریان کې د مختلف نسلونو د تناسب یوې مطالعې ، چې د 1980 مو کلونو په وروستیو کې ترسره شوې ، ښودلې چې د ناروغۍ پراختیا په پیل کې ، د ټیټ حرکت او د 1-2 ویروس جینونو سره کلونونه په نفوس کې غالب دي.
سربیره پردې ، د ناوخته تیروتنې پراختیا سره ، د اصلي کلونونو غلظت کم شوی او د "پیچلي" ریسونو شمیر د لوړې تیریو سره ډیریږي. د وروستي پیښې واقعیت د فصل په پای کې 100 reaches ته رسي. کله چې د تیوونو ذخیره کول ، د ناڅاپي کیدو کمیدل او د انفرادي ویروس جینونو له لاسه ورکول دي. د کلون ځای په ځای کیدو متحرکات په مختلف ډولونو کې په بیلابیل ډولونو کې پیښ کیدی شي (ریباکوا او ډیاکوف ، 1990). په هرصورت ، په 2000-2010 کې زموږ مطالعاتو ښودلې چې پیچلې ریسونه د اپیفایټیکټیک له پیل څخه د کچالو او ټماټرونو څخه جلا یو ډول فشارونو څخه موندل کیږي. دا شاید په روسیه کې د P. انفیسټانانو نفوس کې د بدلونونو له امله وي.
د 1988-1995 پورې ، په مختلفو سیمو کې د ټولو یا نږدې ټولو ویروس جینونو سره د "سوپرایسز" د پیښیدو فریکوینسي 70-100 reached ته ورسیده. داسې وضعیت یادونه وشوه ، د بیلګې په توګه ، په بیلاروس ، په لینینګراډ ، مسکو سیمو ، شمالي اوسیتیا او جرمني کې (ایوانیوک ایټ. ، 2002a ، 2002b Polit پولیټیکو ، 1994؛ شوبر - بټین او نور. ، 1995).
"ټماټر" ریسونه
د ټماټو کښتونو کې ، د ناوخت ناوختۍ په وړاندې د مقاومت یوازې 2 جینونه وموندل شول - پی 1 (ګالیګلی او مارویل ، 1955) او پی ایچ 2 (الخیرب ، 1988). لکه څنګه چې د کچالو ریس په حالت کې ، د روميانو او P. infestans ترمینځ تعامل د جنین په واسطه رامینځته کیږي. د T0 ریس ډولونه اخته کوي چې د مقاومت جینونه نلري (ډیری یې صنعتي کارول شوي ډولونه) ، د T1 ریس مختلف ډولونه د Ph1 جین (اوټاوا) سره اخته کوي ، او د T2 ریس د Ph2 جین سره ډولونه اخته کوي.
په روسیه کې ، په ځانګړي توګه په کچالو کې T0 وموندل شو؛ T0 د فصل په پیل کې په ټماټو باندې غالب و ، مګر وروسته دا د T1 ریس لخوا ځای په ځای شو (ډاییکوف ات. ، 1975 ، 1994). د 2000 وروسته ، په ډیری نفوس کې آلو باندې T1 د ایپيفایټیک دورې په پیل کې پیښ شوي. په متحده ایالاتو کې ، د کچالو کڅوړې ټماټو ته غیر رنځونکي ندي ، په بیله بیا د T0 ، T1 ، او T2 ریسونه ، پداسې حال کې چې T1 او T2 په ټماټو کې غالب دي (Vartanian & Endo ، 1985 Good ګودویان ایټ. ، 1995).
د خوښې ډول
د مطالعې د ترسره کولو لپاره ، د ازمونې (حوالې) ډولونه د پیژندل شوي ملاریا ډولونو سره شتون لري - A1 او A2. د ازموینې انزوا د دوی سره د پیټري پخلي کې د اوټ ایګر مینډیم سره جوسونو کې انسولیوټ شوی دی. د 10 ورځو لپاره تشناب وروسته ، پلیټونه د مینځ کې د فشارونو اړیکو زون کې د oospores شتون یا نشتون لپاره معاینه کیږي. 4 اختیارونه شتون لري: فشار د A1 جوړه کولو ډول پورې اړه لري ، که چیرې دا د A2 ټیسټر سره Ospores رامینځته کړي ، A2 ته ، که چیرې دا د A1 ټیسټر سره Ospores ب formsه کړي ، A1A2 ته ، که چیرې دا د دواړو ټیسټرو سره Ospores رامینځته کړي ، یا جراحي (00) وي ، که چیرې دا سپیسورونه نه جوړوي. د ټیسټټر پرته (وروستي دوه ډلې نادر دي).
د یوځای کولو ډولونو د چټک معلومولو لپاره ، د جینوم هغه سیمې پیژندلو لپاره هڅې شوې چې د ملاریا نوع سره تړاو لري ، د دې هدف سره چې د PCR لخوا د ملګری ډول وټاکي. د ورته سایټ پیژندلو لپاره لومړی بریالۍ تجربه د امریکایی څیړونکو لخوا ترسره شوې (جوډلسن او نور. ، 1995). د RAPD میتود په کارولو سره ، دوی د W16 ساحه وپیژندله چې د دوه تیریدو شوي انزالونو په اولاد کې د ملاریا نوع سره تړاو لري ، او د 24-bp پریمیرونو جوړه جوړه کړي ترڅو دا پراخه کړي (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') او W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') د محدود انزایم HaeIII سره د PCR محصول محدودیت وروسته ، دا ممکنه وه چې د جوړه کولو ډول A1 او A2 سره جلا جلا شي.
د PCR نښه کولو ترلاسه کولو بله هڅه د ملګری ډولونو مشخص کولو لپاره د کوریا څیړونکو لخوا ترسره شوی (کیم ، لی ، 2002). دوی د AFLP میتود کارولو سره ځانګړي محصولات وپیژندل. په پایله کې ، د PHYB-1 (فارورډ) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') او PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-3') پریمیر جوړه جوړه شوې ، کوم چې د A2 ملنګ سره وابسته د جینوم سیمې غوره انتخاب ته اجازه ورکوي. په تعقیب ، دوی دې کار ته دوام ورکړ او د 5 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1 ، وړاندې) او 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2) ډیزاین کړ ، چې د ملټي ډول سره د میټ - A1 انتخاب ځانګړتیا ته اجازه ورکوي. A1. د ملګری ډولونو د PCR تشخیص کارولو په چک جمهوریت کې د P. infestans نفوس مطالعې ښې پایلې ښودلې (مزاکوا et al. ، 2006) ، تیونس (جیمور ، حمادا ، 2006) ، او نورو سیمو کې. زموږ په لابراتوار کې (میټسا ، ایلانسکي ، ناپیژندل شوی) ، د 34 P. infestans فشارونه د روسیې په بیلابیلو سیمو کې د ناروغ کچالو او د روميانو غړو څخه جلا شوي (د کوسټروما ، ریاضان ، آستراخان ، ماسکو اوبلاستونه) تحلیل شوي. د PCR تحلیل پایلې د 90 than څخه ډیرو مشخص پریمیرونو کارولو سره د تغذیې په وسیله د دودیز میتود لخوا د ملاریا ډول تحلیل کولو پایلو سره موافق دي.
جدول 1. د سیب 1 کلون دننه د مقاومت بدلون (ایلسانسکی ات. ، 2001)
د نمونې راټولولو ځای | تحلیل شوي د ګوتو شمیرو | د حساس (S) شمیره ، ضعیف مقاومت (SR) او مقاومت کونکي (R) ډولونه ، pcs (٪) | ||
S | SR | R | ||
جی ولادیوستوک | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
جی. چیتا | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
ارکوتسک | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
جی کراسنیاارک | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
د یکاترینبورګ ښار | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
او. سخالین | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
اومسک سیمه | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
د نفوس نښه کونکي په توګه د میټالاکسیل مقاومت
د 1980 مو کلونو په لومړیو کې ، د ناوخته ځورونې قوي پیښې د میتالکسیل مقاومت لرونکي پی. انفیسټان فشارونو له امله رامینځته شوي چې په بیلابیلو سیمو کې یې یادونه شوې. په ډیری هیوادونو کې د کچالو فارمونه د پام وړ زیان سره مخ شوي (ډوولي او او سلیوان ، 1981 David ډیویډس ایټ. ، 1983 De ډیریویګینا ، 1991). له هغې وروسته ، د نړۍ په ډیری هیوادونو کې ، د P. infestans نفوس کې د فینیلیمایډ مقاومت لرونکي طبقاتو پیښې دوامداره څارنه ترسره شوې. د فینیلیمایډ لرونکي درملو کارولو لپاره د امکاناتو د عملي ارزونې سربیره ، د محافظتي اقداماتو سیسټم رامینځته کول او د ایپیفایټیسټونو وړاندوینه کول ، د دې درملو په وړاندې مقاومت یو د نښه کونکي ب becomeو څخه جوړ شوی چې د دې ناروغۍ نفوس د مقایسوي تحلیل لپاره په پراخه کچه کارول کیږي. په هرصورت ، د مقایسوي نفوسو مطالعاتو کې میټالکسیل ته د مقاومت کارول باید په پام کې ونیول شي: 1 - د مقاومت جنیتیکي اساس لاهم په دقیق ډول نه دی مشخص شوی ، 2 - د میټالاکسیل پروړاندې انتخاب په انحصار ډول دی چې د فینیلامایډ کارولو پورې اړوند توپیر کولی شي ، 3 - مختلف. د یو کلونال لاین دننه د میټالاکسول ډولونو ته د حساسیت درجې (جدول 1).
د اسوزایمونو سپیکٹرا
اسوزیم نښه کونکي عموما د بهرني شرایطو څخه خپلواک دي ، د مینډیلین میراث ښیې او کوډومینټ دي ، د homo- او heterozygotes ترمنځ توپیر کولو ته اجازه ورکوي. د جین مارکرانو په توګه د پروټین کارول دا امکان لري چې دواړه د جنیټیک موادو لوی جوړښت پیژني ، په شمول کروموزومال او ژنومیک بدلونونه ، او د امینو اسید ځای ناستی.
د پروټینونو الیکټروفوریتیک مطالعاتو ښودلې چې ډیری انزایمونه په ژوندیو موجوداتو کې شتون لري د څو فرقو په ب electه چې د الیکټروفوریتیک خوځښت کې توپیر لري. دا مختلف برخې د مختلف انزایمونو د کوډ کولو پایله ده چې د بیلابیل لوکی (isozymes یا isozymes) لخوا یا د ورته لوکس مختلف الیلونو (الوزایمز یا alloenzyme) لخوا. دا چې اسوزیمونه د یو انزایم بیلابیل ډولونه دي. بیلابیل ډولونه ورته کتلټیک فعالیت لري ، مګر په پیپټایډ او چارج کې د یو امینو اسید ځای کې لږ توپیر لري. دا ډول توپیرونه د برقی برخی په جریان کې څرګند شوي.
کله چې د P. infestans فشارونه مطالعه کوئ ، د دوه پروټینو ، پیپټایډز او ګلوکوز -6-فاسفټ isomerase isoenzyme سپیکٹرا کارول کیږي (دا انزایم په روسی وګړو کې monomorphic دی ، له همدې امله ، د دې مطالعې میتودونه پدې کار کې ندي وړاندې شوي). د دې لپاره چې دوی په بریښنایی ډګر کې اسوزیمونو ته جلا کړي ، د پروټین چمتووالی د مطالعې شوي ارګانیزم څخه جلا شوي په جیل پلیټ کې پلي کیږي چې په بریښنایی ډګر کې ځای په ځای شوي. په جیل کې د انفرادي پروټینونو تمدید اندازه په چارج او مالیکول وزن پورې اړه لري therefore له همدې امله ، په بریښنایی ساحه کې ، د پروټینونو ترکیب جلا جلا برخو ته ځانګړي شوی ، کوم چې د ځانګړي رنګونو په کارولو سره لید کیدی شي.
د پیپټایډیس اسوینزیمز مطالعه په سیلولوز اسیتیټ ، نشایسته یا پولی کاریلیمایډ جیلونو ترسره کیږي. خورا اسانه هغه میتود دی چې د هیلینا لیبارټریز شرکت لخوا تولید شوي د سیلولوز اکسیټ جیلونو کارولو پراساس دی. دا د ازمونې موادو لوی مقدار ته اړتیا نلري ، دا یو څوک ته اجازه ورکوي د جیل انزیم ځای لپاره د الیکټروفورسیس وروسته جال کې متضاد کڅوړې ترلاسه کړي ، د دې تطبیق لوی وخت او مادي لګښتونو ته اړتیا نلري (عکس 2).
د مایسیلیم یوه کوچنۍ ټوټه په 1,5 ملی لیترو مایکروټیوب کې لیږدول کیږي ، د اوبو ایستل شوي 1-2 قطره دې ته اضافه کیږي. بیا وروسته ، نمونه همجنس شوی دی (د مثال په توګه ، د مایکروټیوب لپاره مناسب د پلاستيک ضمیمه سره د بریښنایی ډرل سره) او په 25 rpm کې په سینټرفیج کې 13000 ثانیو لپاره تخریب شوی. د هر مایکروټیوب څخه 8 .l. سوپرنیټینټ د غوښتونکي پليټ ته سپارل کیږي.
د سیلولوز اکیټیټ جیل د بفر کانتینر څخه لرې شوی ، د فلټر کاغذ د دوه شیټونو په مینځ کې غوړ شوی او د کاري پرت سره د غوښتونکي په پلاستيک بیس کې ځای په ځای شوی. د پلیټ څخه حل د غوښتونکي لخوا جیل ته 2-4 ځله لیږدول کیږي. جیل د الیکټروفورسیس چیمبر ته لیږدول شوی ،
جدول 2. د پیپټایډاس اسوینزیمز تحلیل کې د سیلولوز اسیتیټ جیل سټینګ لپاره کارول شوي د حل ترکیب ، د رنګ یو څاڅکی (بروموفینول نیلي) د جیل په څنډه کې ځای په ځای شوی.
د TRIS HCl ، 0,05M ، Ph 8,0 2 ml
پیرو اکسیدیس ، 1000 U / ml 5 ټیټ
o-dianisidine ، 4 مګرا / ml 8 څاڅکي
MgCl2 ، 20 ملي ګرامه / ml 2 څاڅکي
ګلی - لیو ، 15 ملی ګرامه / میتر 10 قطر
L- امینو - اسید آکسایډیس ، 20 u / ml 2 څاڅکي
الیکټروفورسیس د 20 دقیقو لپاره ترسره کیږي. په 200 V کې. د الیکټروفوریسس وروسته ، جیل د نقاشۍ میز ته لیږدول کیږي او د ځانګړي پینټینګ حل سره مینځل شوی (جدول 2). د 10٪ 1,6 ملی لیتر ډایفکو اجر په پیل کې په مایکروویو تنور کې مینځل کیږي ، 60 ° C ته یخ شوی ، له هغې وروسته 2 ملی لیتره د پینټ مخلوط سره مخلوط کیږي او په جیل کې اچول کیږي. پټې د 15-20 دقیقو دننه څرګندیږي. د L-amino-acid آکسایډیز ریګینټ د حل شوي مخلوط کولو سره د حل کولو دمخه یوځای کیږي.
په روسی نفوس کې ، د پیپ 1 لوکس د جينوټايپس 100/100 او 92/100 لخوا نمایش کیږي. هوموژیګوټ / / / 92 خورا نادر دی (شاوخوا 92٪). لوکوس ریحر 0,1 د دریو جینټایپونو 2/100 ، 100/100 ، او 112/112 لخوا نمایش شوی ، او ټول 112 ډولونه خورا عام دي (ایلانکي او سمیرنوف ، 3 ، عکس. 2003).
جینوم تحقیق
ورپسې هایبرائډیزشن (RFLP-RG 57) سره د محدودیت قطع کولو اوږدوالي پولیفورمیزم
ټول DNA د اکو R1 محدودیت انزایم سره درملنه کیږي ، د DNA ټوټې د اګروز په جیل کې د الیکټروفورسس لخوا جلا کیږي. هستوي DNA خورا لوی دی او ډیری تکراري سلسلې لري ، کوم چې د محدود انزایمونو عمل لخوا ترلاسه شوي ډیری ټوټې مستقیم تحلیل کول ستونزمن کوي. له همدې امله ، په جیل کې جلا شوي د DNA ټوټې ځانګړي جھلی ته سپارل کیږي او د RG 57 تفتیش سره د هایبرډیشن لپاره کارول کیږي ، پدې کې د راډیو اکټیو یا فلوروسینټ لیبلونو سره لیبل شوي نیوکلیوټایډونه شامل دي. دا تحقیقات د تکراري ژنومیک سلسلو سره ترکیب کوي (ګودوین ات. ، 1992 ، فوربس او نور. ، 1998). په ر lightا یا راډیو اکټیو موادو باندې د هایبرډیزشن پایلو لید وروسته ، یو څو - لوکسیز هایبریډیز پروفایل (د ګوتو چاپ کول) ترلاسه کیږي ، چې د 25-29 ټوټو لخوا نمایش کیږي (فوربز ایټ ال. ، 1998). غیر زوجې (کلونیکل) اولادونه به ورته پروفایلونه ولري. په الیکټروفورتوګرام کې د بانډونو تنظیم کولو سره ، د پرتله شوي ارګانیزمونو ورته والي او توپیرونو قضاوت کیږي.
د مایټوکونډریل DNA هایپلوټایپس
په ډیری Eukaryotic حجرو کې ، mtDNA د دوه اړخیزه تړل شوي سرکلر DNA مالیکول په ب presentedه وړاندې کیږي ، کوم چې د Eukaryotic حجرو اتومي کروموزوم برعکس ، نیم محافظه کاره عکس العمل کوي او د پروټین مالیکولونو سره تړاو نلري.
د پی انفسټینس میتوکونډریل جینوم ترتیب شوی ، او یو شمیر کارونه د محدودیت قطع کولو اوږدوالي تحلیل ته وقف شوي (کارټر ایټ ال ، 1990 ، ګودین ، 1991 ، ګیوینو ، فري ، 2002). وروسته له هغه چې ګریفیت او شا (1998) د mtDNA هپلاټائپونو معلومولو لپاره یو ساده او ګړندي میتود رامینځته کړ ، نو دا نښه کونکی د P. Infestans مطالعاتو کې یو له خورا مشهور شو. د میتود جز د دوه میټوکونډریل DNA ټوټو (د عمومي جینوم څخه) د پریمیرانو F2-R2 سره ترتیب شوي او F4-R4 (جدول 3) او د دوی وروسته تعدیل د بندیز انزایمونو MSPI (لومړی ټوټې) او EcoR1 (دویمه ټوټه) سره. میتود تاسو ته اجازه درکوي 1 هپلاټائپونه وپیژني: Ia ، IIa ، Ib ، IIb. دوهم ډول یې د I2 ډول سره توپیر لري د اندازې سره د 4 bp داخل کول او د P1881 او P2 سیمو کې د محدودیت سایټونو جلا موقعیت سره (عکس 4).
له 1996 راهیسې ، د روسیې په خاوره کې راټول شوي فشارونو کې ، یوازې هپلاټائپس Ia او IIa په پام کې نیول شوي (Elansky et al. ، 2001 ، 2015). دوی کولی شي د بریښنا په ساحه کې د پریمیر F2-R2 سره د محدودیت محصولاتو له جلا کیدو وروسته وپیژندل شي (عکس 4 ، 5). د mtDNA ډولونه د فشار او نفوسو په مقایسوي شننو کې کارول کیږي. په یو شمیر کارونو کې ، د مایټوکونډرال DNA ډولونه د کلونال کرښې جلا کولو او د P. infestans isolates جلا کولو لپاره کارول شوي (Botez et al. ، 2007 She شین او نور. ، 2009). د PCR-RFLP میتود په کارولو سره ، دې پایلې ته ورسیده چې mtDNA په ورته P. infestans فشار کې اخته دی (ایلانسکي او میلیوټینا ، 2007). د تطبیق شرایط: 1x (500 سان. 94 ° C) ، 40x (30 سان. 90 ° C ، 30 ثانوي. 52 ° C ، 90 سیک. 72 ° C)؛ 1x (5 دقیقې 72 ° C) د عکس العمل مرکب: (20 μl): 0,2 U Taq DNA پولیمریز ، 1x 2,5 mM MgCl2-Taq بفر ، 0,2 mM هر dNTP ، 30 pM پریمیر او 5 ng تحلیل شوي DNA ، deionized اوبه - تر 20 .l پورې.
د PCR محصول محدودیت د 4 hours ساعتونو لپاره د 6 ° C په حرارت درجه کې ترسره کیږي. د محدودیت مخلوط (37 μl): 20x MSPI (10 μl) ، 2x محدودیت بفر (10 μl) ، deionized اوبه (2 μl) ، د PCR محصول (6 μl).
جدول 3. پریمرز د mtDNA پولیمورفیک ساحو د پراختیا لپاره کارول کیږي
لوکس | پرامیر | لومړنی اوږدوالی او ځای پرځای کول | د PCR محصول اوږدوالی | محدودیت |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21؛ 13619 13639-XNUMX-XNUMX-XNUMX | 1070 | MspI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22؛ 14688 14667-XNUMX-XNUMX-XNUMX | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22؛ 9329 9350-XNUMX-XNUMX-XNUMX | 964 | ایکوآری |
R4:5 - CCGATACCGATACCAGCACCAA | 22؛ 10292 10271-XNUMX-XNUMX-XNUMX |
د ناڅاپي لمبر پراخه توب (RAPD)
کله چې د RAPD پرمخ وړو ، یو پریمر کارول کیږي (ځینې وختونه ډیری پرامیرونه په ورته وخت کې) د یو غیر منطقي نیوکلیوټایډ تسلسل سره ، معمولا په اوږدوالي کې 10 نیوکلیوټایډونه ، د GC نیوکلیوټایډونو لوړه مینځپانګه (د 50 from څخه) او د ټیټ انتانیل حرارت (شاوخوا 35 ° C) سره. دا ډول لومړني نسلونه په جینوم کې د ډیری تکمیل کونکو سایټونو "ځمکه". د تقویه کیدو وروسته ، یو لوی شمیر ایمپلونونه ترلاسه کیږي. د دوی شمیره کارول شوي پریمر (s) او د عکس العمل شرایطو پورې اړه لري (MgCl2 غلظت او د annealing حرارت).
د امپلیونونو لید د پالیاریکلایمایډ یا ایګرز جیل کې د کشولو په واسطه ترسره کیږي. کله چې د RAPD تحلیل ترسره کول ، نو اړینه ده چې د تحلیل شوي موادو پاکتیا په دقت سره وڅیړئ ، ځکه چې د نورو ژوندي موجوداتو سره ککړتیا کولی شي د هنري آثارو په شمیر کې د پام وړ زیاتوالي لامل شي ، کوم چې د خالص موادو تحلیل کې خورا بې شمیره دي (پیریز ایت ال ، 1998). د P. infestans جینوم مطالعې کې د دې میتود کارول په ډیری کارونو کې منعکس کیږي (جوډیلسن ، رابرټس ، 1999 ، غیمیر اټ ، 2002 ، کاریلیسټ ال. ، 2001). د عکس العمل شرایطو او پرامیرونو انتخاب (51 10-نیوکلیوټایډ پرامیرونه مطالعه شوي) په ابو مقبره کې د ابو السمین ایټ ال ، (2003) لخوا ورکړل شوي.
د مایکروسلایټ تکرار تحلیل (SSR)
د مایکروسلایټ تکرارونه (ساده تسلسل تکرار ، SSR) په لنډ ډول د 1-3 لنډ سلسله تکرار کوي (ځینې وختونه تر 6 پورې) د ټولو یوکاریوټونو اټومي جینومونو کې موجود نیوکلیوټایډونه. د پرله پسې تکرارونو شمیر له 10 څخه تر 100 پورې توپیر کولی شي. د مایکروسلایټ لوکي د لوړ فریکونسۍ سره واقع کیږي او ډیر یا لږ مساوي د جینوم په اوږدو کې ویشل شوي دي (لیګرکارټز او نور. ، 1993). د مایکروسلایټ ترتیبونو پولیمورفیزم د لومړني تحرک د تکرار په شمیر کې توپیرونو سره تړاو لري. د مایکرو سپوږمکۍ نښه کونکي دي ، کوم چې دا د دې امکان ورکوي چې د وګړو د جوړښت تحلیل کولو ، د خپلوانو د ټاکلو ، د جیوټایپونو مهاجرت لارې ، او داسې نورو لپاره وکاروي. د دې نښه کونکي د نورو ګټو په مینځ کې ، یو څوک باید د دوی لوړ پالیمورفیزم ، ښه تولید ، بې طرفۍ او د اتوماتیک تحلیل او ارزونې ترسره کولو وړتیا په پام کې ونیسي. په پیل کې ، تحلیل د پولی عملیلیمایډ جیل کې د عکس العمل محصولاتو جلا کولو سره ترسره شو. وروسته ، د پلي شوي بایو سیسټم شرکت کارمندانو وړاندیز وکړ چې د اتوماتیک لیزر کشف کونکي (ډیهل اوټ. ، 1990) په کارولو سره د عکس العمل محصولاتو کشف کولو سره د فلورسنټلي لیبل شوي پریمرونو کارولو وړاندیز وکړي ، او بیا د معیاري اتومات DNA تسلسل (Ziegle et al. ، 1992). د مختلف فلورسنټ رنګونو سره د پریمر لیبل کول دا امکان لري چې په یو لین کې په یوځل کې ډیری نښه کونکي تحلیل کړي او په وینا یې ، د میتود محصولاتو کې د پام وړ زیاتوالی او د تحلیل درستیت ډیروي.
لومړنۍ خپرونې چې د P. infestans مطالعې لپاره د SSR تحلیلاتو کارولو ته وقف شوي د 2000s په لومړیو کې څرګندې شوې. (ناپووا ، ګیسي ، 2002). د لیکوالانو لخوا وړاندیز شوي ټول نښه کونکي د پالمورفیزم کافي کچې نښې نه ښیې ، په هرصورت ، له دوی څخه دوه (4B او G11) د 12 ایس ایس آر مارکرونو په ډله کې شامل شوي وو چې وروسته د لیټ ایټ ال. (2006) لخوا وړاندیز شوي او وروسته د یوکاابلاټ څیړنیزې شبکې (www.eucablight) لخوا منل شوي. .org) د P. infestans لپاره د معیار په توګه. یو څو کاله وروسته ، د اتو SSR نښه کونکو پر بنسټ د P. infestans DNA د ملټي پلیکس تحلیل لپاره د سیسټم رامینځته کولو په اړه یوه مطالعه خپره شوه. په نهایت کې ، د ټولو وړاندیز شوي مارکرونو ارزولو او د دوی څخه خورا خورا معلوماتي غوره کولو ، او همدارنګه د پریمیرونو ، فلورسنټ لیبلونو او د شرایطو شرایطو غوره کولو وروسته ، د لیکوالانو ورته ډلې د 2010 نښه کونکو په ګډون د یو-مرحلې ملټي پلیکس تحلیل لپاره یو سیسټم وړاندې کړ (جدول 12 Li لی او نور. ، 4a). پدې سیسټم کې کاریدونکي پریمرونه له څلورو فلوروسینټ مارکرونو څخه یوه (FAM ، VIC ، NED ، PET) سره غوره شوي او لیبل شوي ترڅو ورته لیبلز سره د ایلیل اندازو پرایمر پراخه نشي.
لیکوالانو په PTC200 امپلیفیر (MJ ریسرچ ، USA) کې د QIAGEN ملټي پلس PCR کټونو یا QIAGEN ټایپټ مایکروسلایټ PCR کټونو په کارولو شننه ترسره کړه. د عکس العمل مرکب حجم 12.5 μL و. د تقویه کولو شرایط په لاندې ډول وو: د QIAGEN ملټي پلس PCR لپاره: 95 ° C (15 دقیقې) ، 30x (95 ° C (20 s) ، 58 ° C (90 s)، 72 ° C (60 s)، 72 ° C (20 min) Q د QIAGEN ډول لپاره دا د مایکروسافټ PCR): 95 ° C (5 دقیقې) ، 28x (95 ° C (30 سانتي) ، 58 ° C (90 ثانیې) ، 72 ° C (20 سان) ، 60 30 C (XNUMX دقیقې).
د PCR محصولاتو جلا کول او لید د ABI3730 اتوماتیک کیپیلري DNA تحلیل کونکي (پلي شوي بایو سیسټم) په کارولو سره ترسره شوي.
جدول 4. د 12 معیاري ایس ایس آر نښه کونکي ځانګړتیاوې چې د جی ټایپینګ P. انفسټینس لپاره کارول شوي (لی او نور. ، 2013a)
سرلیک | د ایلیلونو شمیر | د اندازې اندازه ایلیلز (bp) | پرامیرونه |
پی جی 11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
پی 02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
پنف ایس ایس آر 11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTTTTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | F: FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTTTTACAGACTTG |
پنف ایس ایس آر 8 | 4 | 250-275 | F: د FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGG R: GTTTACAAGATACACGTCGCTCC |
پنف ایس ایس آر 4 | 7 | 280-305 | F: FAM-TCTTGTTCGAGTATGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAAGGCTTC |
پی 04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTTACCGATGG R: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
پی 70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
پنف ایس ایس آر 6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGCTCTAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
پی 63 | 3 | 265-280 | ف: د VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTTATCTAACACC |
پنف ایس ایس آر 2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTATATATAACGGC R: GTTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAAAAAAAACCTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTTAGTAGATT |
د تحلیلي پایلو لید لید مثال په انځور کې ښودل شوی. 6. پایلې د پیژندل شوي انزالونو معلوماتو سره د ترلاسه شوي معلوماتو پرتله کولو سره د جینیمپر 3.7 سافټویر په کارولو سره تحلیل شوي. د تحلیلي پایلو تفسیر اسانه کولو لپاره ، دا اړینه ده چې په هره مطالعه کې د 1-2 حوالې جلا پیژندل شوي جینیټایپ سره شامل کړئ.
د وړاندیز شوې څیړنې میتود د پام وړ ساحې نمونو باندې ازمول شوی ، وروسته لدې چې لیکوالانو د دوه سازمانونو لابراتوارونو ، جیمز هټن انسټیټیوټ (انګلستان) او واګینینګن پوهنتون او څیړنې (نیدرلینډ) کې پروتوکول معیاري کول ترسره کړل ، چې د ساده کولو لپاره د معیاري FTA کارتونو کارولو امکان سره. د P. infestans DNA نمونو راټولول او بار وړل یې د دې پراختیا لپاره د سوداګریزې کارونې د امکان په اړه خبرې کول ممکن کړي. سربیره پردې ، د جینټایپ کولو لپاره ګړندۍ او دقیق میتود د P انفیسټانز انډولونه د ملټي پلس SSR تحلیل کاروي چې دا په نړیواله کچه د دې ناروغۍ نفوس معیاري مطالعات ترسره کول ممکن کړي ، او د Eucablight پروژې (www.eucablight.org) کاري چوکاټ کې د ناوخته ځنډ سره د نړۍ ډیټابیس رامینځته کول. د مایکروسلایټ تحلیلونو په شمول ، دا ممکنه کړې چې په ټوله نړۍ کې د نوي جیوټینپونو رامینځته کیدو او خپریدو تعقیب شي.
د محدود شوي قطعې اوږدوالي پولیمورفیزم (AFLP). AFLP (د پراخه چوکۍ اوږدوالی پالیمورفیزم) د ځانګړي پریمرونو په کارولو سره تصادفي مالیکولر مارکرونه تولید لپاره ټیکنالوژي ده. په AFLP کې ، DNA د دوه محدودیت انزایمونو ترکیب سره درملنه کیږي. ځانګړي اډیپټرونه د محدودیتونو ټوټو چپچپا پای ته تړل شوي دي.
دا ټوټې بیا د اډیپټر ترتیب او محدودیت سایټ ته د پریمر تکمیل کونکي کارولو سره پراخه کیږي او سربیره پردې د دوی 3 'پایونو کې یو یا ډیرو تصادفي اډو لیږدوي. د ترلاسه شوي ټوټو مجموعه د پرائمرونو 3'پای کې د محدود انزایمونو او تصادفي انتخاب شوي نیوکلیوتایډونو پورې اړه لري (Vos et al. ، 1995). AFLP - جينوټايپنګ د مختلف ارګانيزمونو جنيتيکي بدلون ګړندي مطالعې لپاره کارول کيږي.
د میتود مفصله توضیحات د مولر ، ولفینبرګر ، 1999 ، سیلوکول اوټ. ، 1999 په کارونو کې ورکړل شوي. د AFLP او SSR میتودونو پرتله کولو ډیر کار د چینايي څیړونکو لخوا ترسره شوی. د شمالي چین له پنځو سیمو څخه راټول شوي د 48 P. انفیسټانز انیسلوټونو فینوټایپیک او جینیټیک ځانګړتیاوې مطالعه شوې. د AFLP ساحه د DSR جینټوټیس برعکس اته مختلف DNA جینټایپونه په ګوته کړل ، د کوم لپاره چې تنوع نه دی څرګند شوی (ګو او نور. ، 2008).
د ګرځنده عناصرو ترتیبونو ته هومولوژیک سره د پریمرونو سره وده
د retotransposons له ترتیبونو څخه اخیستل شوي د جنیټیک نقشه کولو ، د جنیټیک تنوع او تحول پروسې مطالعې لپاره خورا اسانه دي (Schulman ، 2006). که پرائمر د ځینې ګرځنده عناصرو مستحکم سلسلو بشپړولو لپاره رامینځته شوي وي ، نو امکان لري چې د دوی ترمینځ موقعیت لرونکي جینوم ساحې پراخه کړي. د ناوخته تیروتنې عامل اجنټ په مطالعې کې ، د ژنوم د برخو بشپړولو طریقه د SINE اصلي لنډیز بشپړونکي بشپړولو سره کار کوي (لنډ لنډ اټومي عنصر) retropazone په بریالیتوب سره پلي شوی (لیوارووا او ایلانسکي ، 2003). د دې میتود په کارولو سره ، توپیرونه حتی د یو جلا ځای په غیر زوج اولاد کې هم څرګند شوي. پدې برخه کې ، دې پایلې ته ورسید چې د بین - SINE - PCR میتود خورا ځانګړی دی او په فایټفاورا جینوم کې د SINE عناصرو حرکت کچه لوړه ده.
د P. infestans په جینوم کې ، د لنډ retrotransposons (SINEs) 12 کورنۍ پیژندل شوي؛ د لنډ retratransposons د توزیع نوعیت وپلټل شو ، عناصر (SINEs) وپیژندل شول چې یوازې د P. انفیسټانونو جینوم کې موندل شوي (لاورووا ، 2004).
د نفوسو مطالعاتو کې د فشارونو مقایسوي مطالعې میتودونو کارولو ب Featuresه
کله چې د مطالعې پلان کول ، نو دا اړینه ده چې په روښانه ډول هغه اهداف وپیژنو چې دا تعقیبوي او مناسبې میتودونه کاروي. پدې توګه ، ځینې میتودونه دا ممکنه کوي چې د خپلواکي نښه کونکي لوی شمیر رامینځته کړي ، مګر په ورته وخت کې لږ تولید لري او په قوي توګه کارول شوي ریګینټ ، د عکس العمل شرایطو ، او د مطالعې لاندې موادو ککړتیا پورې اړه لري. له همدې امله ، د فشارونو د یوې ډلې په هرې مطالعې کې ، دا اړینه ده چې د څو معیاري (حواله) انزالونو کارولو ته اړتیا وي ، مګر حتی پدې حالت کې ، د څو تجربو پایلې یوځای کول خورا ګران دي.
پدې میتودونو کې RAPD ، AFLP ، InterSSR ، InterSINE PCR شامل دي. د تقویه کیدو وروسته ، د مختلف اندازو ډیری DNA ټوټې ترلاسه کیږي. د ورته تخنیکونو کارولو ته مشوره ورکول کیږي کله چې اړینه وي د نږدې اړونده فشارونو (پلرونو اولادونو ، ځنګلي ډولونو متلونو ، او داسې نورو) ترمینځ توپیرونه رامینځته کړئ ، یا په هغه حالتونو کې چې د کوچني نمونې تفصيلي تحلیل ته اړتیا وي. پدې توګه ، د AFLP میتود په پراخه کچه د P. infestans جینیاتي نقشه کولو کې کارول کیږي (وان ډیر لی ات او. ، 1997) او د نفوس مطالعې کې (ناپووا ، ګیسي ، 2002 ، کوک ایټ ، 2003 ، فیلیر ات ، 2003). دا ډول میتودونه د کارولو لپاره عملي نه دي کله چې د فشارونو ډیټابیس رامینځته کړي ، له هغه وخته کله چې په مختلف لابراتوارونو کې تحلیلونه ترسره کیږي د پایلو محاسبې یوځای کول په عملي توګه ناممکن دي.
د اعظمي ساده والي او سرعت سربیره (د DNA جلا کولو پرته د پاکوالي ، تقویت ، د پایلو لید) ، د دې ګروپ میتودونه د پایلو مستند کولو لپاره د ځانګړي میتود کارولو ته اړتیا لري: د لیبل شوي (راډیو اکټیو یا لیمینسیټینټ) پریمیرونو سره د پولیریکلامایډ جیل کې کشیدل او وروسته ر lightا یا راډیو اکټیو موادو ته رسیدل. دودیز ایډیډیم بروومایډ اګروز ګیل امیجنگ په عموم کې د دې میتودونو لپاره مناسب ندي ځکه چې د مختلف اندازو ډیری DNA ټوټې کولی شي فیوز شي.
نورې میتودونه ، برعکس ، دا د دې امکان رامینځته کوي چې د دوی خورا لوړ تولید سره د لږ شمیر ب featuresو رامینځته کړي. پدې ګروپ کې د مایټوکونډریل DNA هاپلوټائپس مطالعه شامله ده (یوازې دوه هپلوټائپ IA او IIa په روسیه کې یاد شوي دي) ، د ملاریا ډول (ډیری جلا جلا برخې په 2 ډولونو ویشل شوي: A1 او A2 ، پخپله زرغون شوی SF ډیر لږ موندل کیږي) او پیپټایډیس اسوزیم سپیکٹرا (دوه لوکی پیپی 1 او پیپ 2) ، هر یو دوه اسوزیمونه لري) او ګلوکوز-6-فاسفټ اسومومیرس (په روسیه کې پدې ځانګړتیا کې هیڅ ډول تغیر شتون نلري ، که څه هم د نړۍ په نورو هیوادونو کې د پام وړ پولیمورم یادونه کیږي). دا مشوره کیږي چې دا ب featuresو وکاروئ کله چې د راټولولو تحلیل کوئ ، سیمه ایز او نړیوال ډیټابیس ترتیب کړئ. د مایوټوکونډریل DNA د اسوزیمونو او هپلاټوټیس تحلیل په حالت کې ، دا امکان لري چې پرته له معیاري فشارونو پرته ترسره شي ، پداسې حال کې چې د ملاریا ډولونو تحلیل کې ، د آزموینې جلا جلا پیژندل شوي ملخان ډولونه اړین دي.
د عکس العمل شرایط او ریجنټونه یوازې کولی شي په الیکټروفورتوګرام کې د محصول توپیر باندې تاثیر وکړي؛ پدې مطالعاتو کې د هنري آثارو څرګندیدل امکان نلري.
په اوسني وخت کې ، د روسیې په اروپایي برخه کې ډیری نفوس د دواړه ډوله جنسي اړیکو (جدول 6) لخوا نمایش شوي ، د دوی په مینځ کې د IA او IIa ډولونو میتوچونډریل DNA ډولونه شتون لري (په نړۍ کې موندل شوي mtDNA نور ډولونه له 1993 وروسته په روسیه کې ندي موندل شوي). د پیپټایډ اسوزیمز سپیکرا د پیپ 1 لوکس (100/100، 92/92 او هیټروژیژیټ 92/100 کې د دوه جیوټایپونو لخوا نمایش شوي ، او د 92/92 جیوټایپ خورا خورا نادر دی (<0,3٪)) او په پیپ 2 لوکس کې د دوه ژنپوهنې (100/100) لخوا ، 112/112 او heterozygote 100/112 ، د جينوټايپ 112/112 سره له 100/100 څخه لږ ځله پېښېږي ، مګر دا هم ډیری ځله).
د 6 وروسته د ګلوکوز -1993 - فاسفیت اسوموماز د اسوزیمونو په طیف کې هیڅ تغیر شتون نه درلود (د کلونال لین US-1 غائب شوی) all ټول مطالع شوي اسلوټونه 100/100 جینټایپ درلودل (ایلانسکي او سمیرنوف ، 2002).
د میتودونو دریمه ډله د لوړ تولید سره د خپلواک مارکر ب featuresو کافي ګروپ ترلاسه کولو ته اجازه ورکوي. نن ورځ ، پدې ګروپ کې د RFLP-RG57 تفتیش شامل دی ، کوم چې د مختلف اندازو 25-29 DNA ټوټې تولیدوي. RFLP-RG57 دواړه کارول کیدی شي کله چې نمونې تحلیل او ډیټابیس ترتیبوي. په هرصورت ، دا میتود د تیرو څخه ډیر ګران دی ، دا وخت نیسي ، او په کافي اندازه د لوړ پاکوالي DNA ته اړتیا لري. له همدې امله ، څیړونکی اړ دی چې د ازمول شوي موادو حجم محدود کړي.
د تیرې پیړۍ په 57 لسیزو کې د RFLP-RG90 پرمختګ د ناوخته ناوخته کیدو لاملونه د نفوسو مطالعاتو ته د پام وړ شدت ورکړ. دا د "کلونال لینونو" د انتخاب او شننې پراساس د میتود اساس شو (لاندې وګورئ). د RFLP-RG57 سره ، د ملنګ ډول ، د DNA فنگر پرنټینګ (RFLP-RG57 میتود) ، د پیپټایډیس سپاکټرا او ګلوکوز -6-فاسفیت isomerase isoenzymes ، او mitochondrial DNA ډول د کلونال کرښو پیژندلو لپاره کارول کیږي. د هغه څخه مننه ، دا ال. ، 1994 ښودل شوی و ، د نوي خلکو سره د زړو نفوس ځای په ځای کول (ډرینټ اوټ ، 1993 ، سوژکوسکي او ال ، 1994 ، ګودون او ال ، 1995a) ، د نړۍ په ډیری هیوادونو کې کلونیکي لاینونه څرګند کړل. د دې میتود په کارولو سره د روسیې سټرینونو مطالعې د اروپایی برخې او د روسیې آسیا او لرې ختیځ ختیځو سیمو نفوس منومورفیزم لوړ ژنپوټیک پالیم ښیې (ایلانسکي اتال ، 2001). او اوس دا طریقه د P. infestans نفوس مطالعاتو کې اصلي یو پاتې دی. په هرصورت ، د دې پراخه توزیع په عمل کې د هغې پرځای د لوړ لګښت او کارګر شدت لخوا خنډ کیږي.
بل امید لرونکی تخنیک چې په ندرت سره د P. infestans مطالعاتو کې کارول کیږي د مایکروسلایټ تکرار (SSR) تحلیل دی. اوس مهال ، دا میتود په پراخه کچه د کلونال لینونو جلا کولو لپاره کارول کیږي. د سټینینز تحلیل لپاره ، د فینوټایپیک نښه وال د کچالو ډولونو ته د ویروس جینونو شتون په توګه ځانګړتیاوې (Avdey، 1995، Ivanyuk et al.، 2002، Ulanova et al.، 2003) او ټماټر په پراخه کچه کارول شوي (او کارول یې دوام لري). تر دې دمه ، د کچالو ډولونو ته د ویروس لپاره جین خپل ارزښت له لاسه ورکړی دی د نفوسو مطالعاتو لپاره د نښه کونکي ځانګړتیاو په توګه چې د ګوتو په اکثریت برخو کې د ویروس جینونو اعظمي شمیر (یا دې ته نږدې) د څرګندیدو له امله. په ورته وخت کې ، د ټماټرو کښت لپاره د T1 ویروولینس جین اړونده پی ایچ 1 جین لري لاهم په بریالیتوب سره د نښه کونکي ځانګړتیا په توګه کارول کیږي (لاورووا ایټ. ، 2003؛ Ulanova et al. ، 2003).
په ډیری کارونو کې ، د فنجي ضد درملو په وړاندې مقاومت د مارکر خاصیت په توګه کارول کیږي. دا ځانګړتیا د نفوس مطالعې کې د کارولو لپاره ناڅاپي ده ځکه چې په کلونال لیکو کې د مقاومت بدلونونو د اسانه ظاهري ب toې له امله چې په ساحه کې فنګسایډونه لري میټالاکسیل- (یا میفینکسام-) کاروي. د مثال په توګه ، د مقاومت کچې کې د پام وړ توپیرونه د Sib1 کلونال لاین (Elansky et al. 2001) کې ښودل شوي.
په دې توګه ، د مل کولو ډول ، د پیپټایډز اسوزیم سپیکٹرم ، مایټوکونډریل DNA ډول ، RFLP-RG57 ، SSR د معلوماتو بانکونو رامینځته کولو او په ټولګه کې د لیبل کولو فشارونو لپاره غوره نښه کونکي دي. د محدود نمونو پرتله کولو لپاره ، که چیرې د نښه کونکي اعظمي اعظمي شمیرې کارول اړین وي ، تاسو کولی شئ AFLP ، RAPD ، InterSSR ، انټر سین PCR (جدول 5). په هرصورت ، دا باید په یاد وساتل شي چې دا میتودونه په ښه توګه د بیا تولید وړ ندي ، او په انفرادي تجربه کې (د بریښنایی توکیو د اندازې جریان) ، ډیری مآخذونه باید وکارول شي.
جدول 5. د ډولونو د تحقیق مختلف میتودونو پرتله کول P. انفسټان
معیار | TS | د isofer پولیس | MtDNA | RFLP-RG57 | RAPD | ISSR | ایس ایس آر | AFLP | Rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
د معلوماتو مقدار | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
د بیا تولید وړتیا | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
د هنري اثارو احتمال | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
د لګښت | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
د کار شدت | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
د تحلیل سرعت ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
یادونه: H - ټیټ ، C - منځنۍ ، B - لوړ؛ НС * - د کارګرانو شدت ټیټ دی کله چې د اګروز جیل یا اتومات کاروي
جینیټایپر ، مینځ - د لیبل شوي پرائمرونو سره د پولیریکریلامایډ جیل کې د کشولو په واسطه ،
** - د DNA انزوا لپاره د میسیلیم په وده کې مصرف شوي وخت نه محاسبه کول.
د نفوس جوړښت
کلونال لیکې
د بیا شمیرل کیدو یا د نفوس جوړښت کې د هغې د پام وړ همکارۍ په نشتوالي کې ، نفوس د یو شمیر کلونونو څخه جوړ دی ، جینیاتی تبادلې چې د دې ترمینځ خورا ډیر لږ شتون لري.
په داسې نفوس کې ، دا د انفرادي جینونو فریکوینسي نه د مطالعې لپاره ډیر معلومات لري ، مګر د جينوټایپونو فریکونسۍ چې یو اصلي اصل لري (کلونیل لاینونه یا کلونیل لاینز) او یوازې په ټکو بدلونونو کې توپیر لري. د وروستي تیروتنې د ناروغۍ نفوس مطالعات او د کلونال کرښو تحلیل د تیرې پیړۍ په لومړیو 57s کې د RFLP-RG90 میتود له راتګ راهیسې د پام وړ ګړندی شوی دی. د RFLP-RG57 سره ، د ملنګ ډول ، د پیپټایډز سپاکترا او ګلوکوز -6-فاسفیت isomerase isoenzymes ، او mitochondrial DNA ډول د کلونال کرښو پیژندلو لپاره کارول کیږي. د خورا عام کلونال کرښو ځانګړتیاوې په جدول 6 کې ښودل شوي.
کلون US-1 د 80s تر پای پورې په هر ځای کې نفوذ درلود ، وروسته له هغې چې دا د نورو کلونونو لخوا ځای په ځای شو او له اروپا او شمالي امریکا څخه ورک شو. دا اوس په ختیځ کې موندل کیږي (فیلیپین ، تایوان ، چین ، جاپان ، کوریا ، کوه ات. ، 1994 ، موسا ایټ ال ، 1993) ، په افریقا کې (یوګانډا ، کینیا ، روانډا ، ګودویان او ال ، 1994 ، ویګا سانچیز اوټ الف. ، 2000 O اوچو او نور. ، 2002) او په سویلي امریکا کې (ایکواډور ، برازیل ، پیرو ، فوربس او نور. ، 1997 ، ګودویان او نور. ، 1994). هیڅ ډول فشار یوازې د آسټرالیا کې د متحده ایالاتو - 1 کرښې پورې اړه نلري. په څرګند ډول ، د P infestans isolates آسټرالیا ته د مهاجرت بله څپې سره راغلل (ګودین ، 1997).
کلون US-6 د 70 په وروستیو کې له شمالي میکسیکو څخه کالیفورنیا ته مهاجرت وکړ او د کچالو او روميانو کې یې د ناروغۍ پرته 32 کاله وروسته ناروغۍ رامینځته کړې. د هغې د لوړې جارحیت له امله ، دا د متحده ایالاتو - 1 کلون بې ځایه کړ او د متحده ایالاتو په لویدیځ ساحل کې یې واکمني پیل کړه (ګودین ایټ ال. ، 1995a).
جينټايپونه US-7 او US-8 په 1992 کې په متحده ايالاتو کې وموندل شول ، او دمخه په 1994 کې په متحده ايالاتو او کاناډا کې په پراخه کچه وېشل شوي وو. د یوې ساحې فصل په جریان کې ، US-8 کلون توان لري چې په بشپړ ډول د کچالو پلاټونو کې کلون US-1 په بشپړ ډول بې ځایه کړي په لومړي سر کې په مساوي تمرکز کې دواړه کلونونو سره اخته شوي (ملر او جانسن ، 2000).
کلونونه د BC-1 څخه BC-4 په برتانیا کولمبیا کې د ګوډاوین ایټ ایل. 1995b څخه په لږ شمیر جلا کې پیژندل شوي دي). کلون US-11 په متحده ایالاتو کې په پراخه کچه خپریدلی او په تایوان کې د US-1 سپړنه. کلونونه JP-1 او EC-1 ، د متحده ایالاتو -1 کلون سره ، په ترتیب سره په جاپان او اکوادور کې عام دي (کوه ایټ ال. ، 1994 For فوربس ایټ. ، 1997).
SIB-1 یو کلون دی چې د مسکو له سیمې څخه تر سخالین پورې په پراخه خاوره کې په روسیه کې غالب و. د مسکو په سیمه کې ، دا په 1993 1993 discovered in کې وموندل شو ، او د ځینې ساحې نفوس په عمده ډول د دې کلون کرښې ده ، چې له میتالکسیل سره ډیر مقاومت لري. د 1997 وروسته ، د دې کلون پراخه کول د پام وړ کم شوي. په 1998-1 کې د اورالونو بهر ، د SIB-2 هر ځای وموندل شو ، د خبرولوسک سیمې څخه استثناء سره (کلون SIB-2001 پراخه دی). د کلونونو فوق العاده جلا کېدل د بیلابیلو ډولونو سره یوځای کیدو په سایبیریا او لرې ختیځ کې جنسي پروسه خارجوي. د ماسکو په سیمه کې ، د سایبریا برعکس ، نفوس د ډیری کلونونو لخوا نمایش کیږي؛ تقریبا هر جلا یو ځانګړی ملټيکوس جیوټایپ لري (ایلسانسکی ات ال. ، 2015 ، 2). دا تنوع یوازې د نړۍ له بیلابیلو برخو څخه د تخم موادو واردولو سره نشي کولی د وارد شوي تخم موادو سره. له هغه ځایه چې د میندو دواړه ډولونه په نفوس کې پیښیږي ، امکان لري چې د هغه تنوع هم د بیا یادیدو له امله وي. پدې توګه ، په برتانیا کې په کولمبیا کې ، د B-3 ، BC-4 ، او BC-1 د ژنپوهنې رامینځته کیدنه د BC-6 او US-1995 د کلونونو د ترکیب له امله ګ isل کیږي (ګودویان او نور. ، 4b). دا ممکنه ده چې هایبرډ فشارونه د مسکو نفوس کې وموندل شي. د مثال په توګه ، د PEP لوکس لپاره MO-8 ، MO-11 او MO-12 heterozygous د St-MO-21 ، MO-22 ، MO-2 تر مینځ هایبرډ کیدی شي ، د PEP لوکس او فشار لپاره د A8 جوړه کولو ډول او هوموزاګس لري. MO-1 ، د A2001 جوړه کولو ډول لري او د نبض د نورو تعقیب لپاره همجنګس لري. او که دا همداسې وي ، او د P. infestans په عصري نفوس کې د جنسي پروسې رول کې زیاتوالي ته لیوالتیا شتون ولري ، نو د ملټیلوکوس کلونونو تحلیل کولو معلومات به راټیټ شي (ایلسانسکی ات ال. ، 2015 ، XNUMX).
په کلونال کرښو کې توپیر
د 90 پیړۍ 20s پورې ، د متحده ایالاتو -1 کلونال لاین په نړۍ کې خورا پراخه و. ډیری ساحې او سیمه ایز نفوس په ځانګړي ډول د متحده ایالاتو - 1 جیوټایپ سره فشارونه لري. په هرصورت ، د انډولونو تر مینځ توپیرونه هم لیدل شوي ، ډیری احتمال د متقابل عمل له امله رامینځته شوی. تغیرات په دواړه اټومي او مایټوکونډریال DNA کې رامینځته شوي او د نورو شیانو په مینځ کې ، د فینیلایډ درملو پروړاندې مقاومت کچه او د ویروس جینونو شمیر. لاینونه چې د بدلونونو لخوا د اصلي جیوټونو ډولونو سره توپیر لري د اصلي جیوټایپ نوم لاندې ټایټ وروسته د اضافي شمیرو لخوا ښودل کیږي (د مثال په توګه ، د US-1.1 د کلونال لاین US-1 تغیر کونکی لیکه). د ګوتو د چاپ کولو DNA لینونه US-1.5 او US-1.6 د مختلف اندازو لوازمو لاینونه لري (ګودویان ات. ، 1995a ، 1995b)؛ د کلونال لاین US-6.3 هم په یوه لوازمو کې د US-6 سره توپیر لري (ګودین ، 1997 ، جدول 7).
د مایټوکونډریال DNA په مطالعې کې ، دا وموندل شوه چې یوازې 1b mitochondrial DNA د کلونال لاین US-1 کې موندل کیږي (کارټر ایټ ال. ، 1990). په هرصورت ، له پیرو او فیلیپین څخه د دې کلونیکي نسخې د مطالعې په جریان کې ، جلا شوي وموندل شول چې د مایټوکونډریل DNA ډولونه د اضافو او حذف کیدو په شتون کې د 1b څخه توپیر لري (ګودیوین ، 1991 ، کوه ات ، ال ، 1994).
جدول 6. د ځینې P. انفسټانس کلونال لینونو ملټیلوکوس جیوټایپونه
سرلیک | د خوښې ډول | اسوزیمز | د DNA د ګوتو نښې | د MtDNA ډول | |
GPI | PEP | ||||
US-1 | اککسوم | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | اککسوم | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | اککسوم | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | اککسوم | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | IIa |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | IIa |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | IIa |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | IIa |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | IIa |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | IIa |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | IIa |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIa |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
یادونه: * - هیڅ معلومات نشته.
جدول 7. ملټیلوکوس جینټایپونه او د دوی متلونونه
سرلیک | د خوښې ډول | | د DNA د ګوتو نښه (RG57) | یادښتونه | |
GPI | PEP-1 | ||||
US-1 | اککسوم | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | اصلي جینیټایپ 1 |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | په PEP کې تغیر |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | په RG57 کې تغیر |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | په RG57 کې تغیر |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | په RG57 او PEP کې تغیر |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | په RG57 کې تغیر |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | اصلي جینیټایپ 2 |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | په PEP کې تغیر |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | په RG57 کې تغیر |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | په RG57 کې تغیر |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | په RG57 او PEP کې تغیر |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | په RG57 کې تغیر |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | اصلي جینیټایپ 3 |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | په RG57 کې تغیر |
د اسوزیمونو په طلا کې بدلونونه هم شتون لري. د یوې قاعدې په توګه ، دوی په لومړي سر کې د دې انزایم لپاره هایروزاګوس ته د هایپوژیګس ماتېدو له امله رامینځته کیږي. په 1993 کې ، د رومي بانجان په میوو کې ، موږ یو فشار وموند چې د US-1: RG57 ګوتې چاپ کولو ، ماټوچونډریل DNA ډول ، او 86/100 جینټوټ لپاره د ګلوکوز -6-فاسفیتزومیرس لپاره ، مګر دا د لومړي پیپټایډیس ځای پرځای homozygous (100/100) و د دې کلونال لاین یو 92/100 هیتروزاګوت ځانګړی دی. موږ د دې فشار جینټایپ MO-17 نوم ورکړ (جدول 6). د اوښتون بدلونونه US-1.1 او US-1.4 هم د لومړي پیپټایډیس ځای (د جدول 1) کې د بدلون سره د US-7 سره توپیر لري.
تغیرات د کچالو او ټماټو ډولونو لپاره د ویروس جینس شمیر کې بدلون لامل کیږي خورا عام دي. دوی د نیدرلینډ څخه نفوس کې د متحده ایالاتو - 1 د کلونال لاین په جریانونو کې یاد شوي (ډینټ ایټ. ال ، 1994) ، پیرو (ګودین ایټ. ، 1995a) ، پولینډ (سوجکوسکي او نور. ، 1991) ، شمالي شمالي امریکا (ګودون اوټ. ، . ، 1995b). د کچالو ویروس جینونو په شمیر کې توپیرونه هم په روسیه کې آسیایی برخه کې د SIB-7 کرښې د جلاوطنۍ په مینځ کې په کاناډا او متحده ایالاتو کې د US-8 او US-1995 کلونال لینونو په مینځ کې یاد شوي (Elansky et al ، 1) ).
د فینیلیمایډ درملو په وړاندې د مقاومت په کچو کې د قوي توپیرونو سره بیلابیل توکي په یو واحد زون ساحه کې پیژندل شوي ، چې دا ټول د کلون کرښې Sib-1 پورې تړاو لري (Elansky et al ، 2001 ، جدول 1). د متحده ایالاتو 1 کلون تقریبا نږدې فشارونه د میټالاکسیل لپاره خورا حساس دي however په هرصورت ، د دې کرښې خورا مقاومت لرونکي جلاوطني په فیلیپین کې (کوه ات. ، 1994) او په آیرلینډ کې (ګوډون ایت ال. ، 1996) جلا شوي.
د P. infestans عصري نفوس
مرکزي امریکا (میکسیکو)
په مکسیکو کې د P. infestans نفوس د نړۍ له نورو وګړو سره په څرګند ډول توپیر لري ، کوم چې اساسا د دې تاریخي موقعیت له امله دی. د دې نفوس ډیری مطالعې او د پی پی انفسټانس ډوله کلیډ فایپوتهورا ، په ورته ډول د سولانم ژینس محلي ژویو دې پایلې ته ورسید چې د میکسیکو په مرکزي برخه کې د رنځیکون ارتقا د کوربه نباتاتو له تکثیر سره یوځای رامینځته شوی او د جنسي روغې جوړې سره تړاو لري (ګرینوالډ ، فیلیر ، 2005). د ملګرتیا دواړه ډولونه په نفوس کې او په مساوي تناسب کې ښودل شوي ، او په خاورو کې د کچو شتون ، په بوټو او کچالو او د ځنګلي اړوندو سولانوم ډولونه په نفوس کې د جنسي پروسې شتون تاییدوي (فرنینډیز - پیویزا او نور. ، 2002). د تولوکا وادې او د هغې چاپیریال وروستي مطالعې (د رنځورجن اصلي سرچینه مرکز) د P. infestans د سیمه ایز نفوس لوړ جنیټیک تنوع (د 134 نمونو په نمونه کې 176 ملټیلوکوس جینټایپونو) او په سیمه کې د څو توپیر لرونکي فرعي نفوس شتون تایید کړ (وانګ ایټ ال. ، 2017). هغه عوامل چې دې توپیر کې مرسته کوي د مرکزي میکسیکو د لوړو ځمکو ځانګړتیا د فرعي نفوسو فوق العاده ویش ، د کښت په شرایطو کې توپیر او په وینو او غرونو کې د کچالو ډولونه کارول کیږي ، او د ځنګلي تیوبرس سولانیم ډولونه شتون لري چې کولی شي د بدیل کوربه په توګه عمل وکړي (Fry et al . ، 2009).
په هرصورت ، دا باید په یاد ولرئ چې په شمالي میکسیکو کې د P. infestans نفوس په طبیعت کې ډیر کلونیک دی او د شمالي امریکا نفوس سره ډیر ورته دی ، کوم چې ښیې چې دا نوي جینیټایپونه دي (Fry et al.، 2009).
شمالي امریکا
د P. infestans د شمالي امریکا نفوس تل یو خورا ساده جوړښت درلود او د دوی کلونټ کریکټ د مایکروسلایټ تحلیلونو کارولو دمخه تنظیم شوی و. تر 1987 پورې ، د متحده ایالاتو او کاناډا کې کلونال لاین US-1 تسلط درلودونکی وو (ګودویان او نور. ، 1995). د 70 مو کلونو په مینځ کې ، کله چې د میټالاکسیل پر اساس فنګسیسایډونه څرګند شول ، نو دا کلون د نورو ، ډیر مقاومت جیوټایپونو لخوا ځای په ځای شو چې له میکسیکو څخه مهاجر شو (ګودین ایټ ال. ، 1998). د 90s په پای کې. د US-8 جینټوټ په بشپړ ډول په متحده ایالاتو کې د US-1 جیوټایپ ځای په ځای کړ او په کچالو کې د واکمن کلونال لاین شو (Fry et al.، 2009؛ Fry et al.، 2015). وضعیت د ټماټرونو سره توپیر درلود ، کوم چې په دوامداره توګه څو کلون لرونکي لیکونه لري ، او د دوی جوړښت له کال څخه بل کال بدل شوی (Fry et al. ، 2009).
په In 2009 2013 In کې ، د متحده ایالاتو په ټماټو کې د ناوخته ناوختۍ لویه کچه خپره شوه. د دې ناروغۍ یوه ب featureه د متحده ایالاتو په شمال ختیځ کې په ډیری ځایونو کې دا نږدې یوځل پیل وه ، او دا په لوی باغ باغونو کې د ټماټو کښتونو لوی پلور سره تړاو درلود (Fry et al. ، 22). د فصل زیان خورا لوی و. د اغیزمنو نمونو مایکروسلایټ تحلیل موندلي چې د وبا ناروغي فشار د کلون کرښې US-2 A2009 یوځای کولو ډول پورې اړه لري. په 80 کې ، د امریکا د P. infestans نفوس کې د دې جیوټایپ برخه 2013٪ ته ورسیده (Fry et al. ، 23). په ورپسې کلونو کې ، د متحده ایالاتو - 24 (په عمده ډول په روميانو کې) او د متحده ایالاتو 2011 (په کچالو کې) تناسب په نفوس کې په پرله پسې ډول لوړ شوی ، په هرصورت ، له 24 وروسته ، د متحده ایالاتو - 90 د کشف اندازه د پام وړ کمه شوې ، او تر نن نیټې پورې د ناروغۍ نفوس نږدې 23٪ متحده ایالات د متحده ایالاتو - 2015 جينوټايپ لخوا نمایندګي کیږي (Fry et al. ، XNUMX).
په کاناډا کې ، لکه څنګه چې د متحده ایالاتو په څیر ، د 90s په پای کې. د جینکوټ غالب واک 1-8 د متحده ایالاتو -2008 لخوا تمدید شوی و ، د دې ځواکمن دریځونه تر 2009 پورې بدلیدونکي ندي. په کاناډا کې ، د ناوخته ناوخته ناروغۍ شتون درلود د رنځ شوي ټماټو کښتونو پلور سره تړاو لري ، مګر دا د US-2010 او US-23 د جینیټایپونو له امله رامینځته شوي (Kalischuk et al. ، 8). د دې جغرافیه روښانه جغرافیایی توپیر د پام وړ و: د متحده ایالاتو - 2012 د کاناډا لویدیځ والیتونه واکمن کړل (23٪) ، پداسې حال کې چې د متحده ایالاتو 68 په ختیځ والیتونو کې واک درلود (8٪). په ورپسې کلونو کې ، US-83 ختیځو سیمو ته خپور شو however په هرصورت ، په نفوس کې د هغې برخه په هیواد کې د US-23 او US-22 د جینیټایپ ظهور کولو شالید په پرتله لږه راټیټه شوې (پیټرز اټ. ، 24). تر نن نیټې پورې ، متحده ایالاتو - 2014 په ټوله کاناډا کې حاکم مقام لري. US-23 په برتانیا کولمبیا کې شتون لري ، پداسې حال کې چې US-8 او US-23 په اونټاریو کې شتون لري (پیټرز ، 24).
په دې توګه ، د P. infestans د شمالي امریکا نفوس په عمده ډول کلونیل کرښې دي. په تیرو 40 کلونو کې ، د کشف شوي کلونیک جینټوټونو شمیر 24 ته رسیدلی. د دې حقیقت سره سره چې د دواړه ډوله ملګری ډولونه په نفوس کې شتون لري ، د جنسي تکرار په پایله کې د نوي جینپوټونو ظهور احتمال خورا لږ دی. په هرصورت ، په تیرو 20 کلونو کې ، د لنډ مهاله recombinant نفوس د ظهور ډیری قضیې ثبت شوي (ګیوینو ایټ. ، 2000 Dan ډینیز ایټ. ، 2014 Pe پیټرز او نور. ، 2014) ، او په یوه قضیه کې ، د جینټائپ US-11 پایله وه ، کوم چې د ډیری کلونو لپاره په شمالي امریکا کې ځای په ځای شوی و (ګیوینو ایټ. ، 2000). تر 2009 2009.. پورې ، د نفوس په جوړښت کې بدلونونه د نوي ، ډیر جنګي ټیکنالوژۍ له رامینځته کیدو سره تړاو درلود د دوی ورپسې مهاجرت او د پخوانیو واکمن پیشوګانو بې ځایه کیدو سره. څه چې په 2010-XNUMX کې پیښ شوي په متحده ایالاتو او کاناډا کې ، د لومړي ځل لپاره ایپيفیتوټکس وښودله چې د نړیوال کیدو په دور کې ، د ناروغۍ رامینځته کیدنه کولی شي د نوي جینپوټونو فعال خپریدو سره تړاو ولري کله چې د ککړ شوي کښت موادو پلورل.
سویلي امریکا
تر دې وروستیو پورې ، د P. infestans د سویلي امریکا د وګړو مطالعات نه منظم او نه هم په لویه کچه وې. دا پیژندل شوي چې د دې نفوس جوړښت خورا ساده دی او په هر هیواد کې 1-5 کلونیکي سلسلې پکې شامل دي (فوربس ایټ ال. ، 1998). نو ، په 1998 پورې ، جينوټايپونه US-1 (برازيل ، چلي) BR-1 (برازيل ، بوليويا ، يوراګوای ، پاراګوای) ، EC-1 (ايکوادور ، کولمبيا ، پيرو او وينزويلا) ، AR-1 ، AR -2 ، AR-3 ، AR-4 او AR-5 (ارجنټاین) ، PE-3 او PE-7 (سویلي پیرو). د میٹنگ ډول A2 په برازیل ، بولیویا او ارجنټاین کې شتون درلود او د بولیویا - پیرو له پولې هاخوا تیتیکاکا جھیل سیمه کې ونه موندل شو ، چې تر شا یې EC-1 A1 جینیټایپ په انډیس کې واکمن و. په ټماټو کې ، US-1 په ټوله امریکا کې د جینټایپ تسلط پاتې شو.
وضعیت لږ یا لږ په 2000s کې دوام درلود. یوه مهمه نقطه په شمالي انډیس (اولیوا ایټ ال. ، 2) کې د کچالو په ځنګلي خپلوانو (ایس. بریویفولیم او ایس ټیتراپیټلم) کې د A2 ډوله نوي کلونال لاین EC-2010 کشف کول و. Phylogenetic مطالعاتو ښودلې چې دا کرښه د P. infestans سره په بشپړه توګه ورته نه ده ، که څه هم له دې سره نږدې تړاو لري ، په دې تړاو ورته وړاندیز شوی و چې ورته EC-3 ، د روميانو له ونې څخه جلا شوی ایس بیټاسیم په انډیس کې وده کوي ، یوه نوې نوعه د P. andina په نوم یادیږي. په هرصورت ، د دې نوعیت (یو خپلواک ډول دی یا د P. infestans یو هایبریډ چې ځینې لاهم نامعلومه کرښه لري) لاهم روښانه نده (دیلګادو او ال. ، 2013).
اوس مهال ، د P. infestans ټول سویلي امریکا نفوس کلونال دي. د یو بل د دواړه ډول ډول موجودیت سره سره ، هیڅ یو شمیر نفوس ندی پیژندل شوی. په ټماټو کې ، د متحده ایالاتو - 1 جینټایپ هرډول دی ، په څرګند ډول د ځایی فشارونو لخوا د کچالو څخه بې ځایه شوی ، دقیق اصل چې تراوسه یې ندي معلوم. په برازیل ، بولیویا او یوراګوای کې ، د BR-1 جیوټایپ شتون لري؛ په پیرو کې ، د متحده ایالاتو -1 او EC-1 سره ، ډیری نور محلي جینټایپونه شتون لري. په انډیس کې ، غالب دریځ د کلونال لاین EC-1 لخوا ساتل شوی ، د هغه اړیکې چې د وروستي کشف شوي P. andina سره بې برخې پاتې دي. یوازینی "بې ثباته" ځای چیرې چې د 2003-2013 مودې لپاره. په نفوس کې د پام وړ بدلونونه شتون درلود ، چلی شو (اکوسا او نور. ، 2012) ، چیرې چې په 2004-2005 کې. د رنځور نفوس د میټالاکسیل پروړاندې مقاومت او د نوي مایټوکونډریل DNA هاپلوټایپ (IA د پخواني موجود Ib پرځای) لخوا ب .ه شوی. له 2006 څخه تر 2011 پورې په نفوس کې ، جینټوټ 21 (د ایس ایس آر په وینا) واکمنه وه ، چې برخه یې 90 reached ته رسیده ، وروسته لدې چې پام د جينوټايپ 20 ته ورسید ، د پیښې تکرار چې په راتلونکو دوو کلونو کې نږدې 67 kept (اکیوکا ، 2015) وساتل شو.
اروپا
د اروپا په تاریخ کې ، له شمالي امریکا څخه د P. infestans مهاجرت لږترلږه دوه څپې شتون لري: په 1 پیړۍ کې. (HERB-1) او د 70 مې پیړۍ پیل (د متحده ایالاتو -1). په XNUMXs کې د میټالاکسیل لرونکي فنګسایډونو هرډول ویش. د اصلي جینټایپ US-XNUMX بې ځایه کیدو او د نوي جیوټایپونو سره یې ځای په ځای کولو لامل شو. د پایلې په توګه ، د غربي اروپا په ډیری هیوادونو کې ، د رنځور نفوس په عمده ډول د څو کلونیکي کرښو لخوا نمایش شوی.
د میکروب سټلایټ تحلیل کارولو د ناروغۍ نفوس تحلیل لپاره دا ممکنه کړې چې جدي بدلونونه په 2005-2008 کې لویدیځ کې پیښ شي. ، فینیلامایډونو ته لوړه تیښته او مقاومت (شا ET.. 2005). ورته جینیټایپ په 13 کې په نیدرلینډ او شمالي فرانسه کې راټول شوي نمونو کې وموندل شو ، کوم چې وړاندیز وکړ چې دا له براعظم اروپا څخه بریتانیا ته مهاجر شوی ، ممکن د تخم کچالو سره (کوک ایټ ال. ، 2). د دې کلونال لاین د استازو جینوم مطالعې د دې تسلسل د پولیمورفیزم لوړې درجې وښوده (د 13 لخوا ، د دې د فرعي بدلونونو شمیر 2 ته ورسید) او د جین څرګندونې کچه کې د پام وړ توپیر ، incl. د کښت انفیکشن په جریان کې د اغیزو جینونه (کوک ایټ. ، 2007 C کوک ، 2004). دا ب featuresې ، د بایوټروفیک مرحلې د ډیریدو موده سره ، د 2007_A2016 د زیاتوالي او د دې توان چې حتی د کچالو ډولونه په ناروغۍ اخته کړي د ناوخته کیدو په وړاندې مقاومت کولی شي.
په راتلونکو څو کلونو کې ، جینټوټ په چټکۍ سره د شمال لویدیز اروپا هیوادونو کې (لوی بریتانیا ، آیرلینډ ، فرانسه ، بلجیم ، هالنډ ، جرمنی) د پخوانیو واکمن جینټایپونو 1_A1 ، 2_A1 ، 8_A1 (مونټري ایټ ال. ، 2010؛ ګیسی ات ال. ، 2011 Van وان ډین بوش او نور. ، 2011 C کوک ، 2015 C کوک ، 2017). د www.euroblight.net ویب پا Accordingې په وینا ، د دې هیوادونو نفوس کې د 13_A2 برخه 60-80 and او نور ډیر ته رسیدلې؛ د دې جینیټایپ شتون د ختیځ او سویلي اروپا په ځینو هیوادونو کې هم ثبت شوی دی. په هرصورت ، په 2009-2012 کې. 13_A2 په برتانیا او فرانسه کې خپل حاکم مقامونه له لاسه ورکړ ، چې په 6_A1 لاین (په آیرلینډ کې 8_A1) ته ورسید ، او په نیدرلینډ او بلجیم کې دا په جزوټي ډول 1_A1 ، 6_A1 ، او 33_A2 (کوک ایټ.. ، 2012؛ کوک ، 2017؛ سټیلینګورف ، 2017) لخوا بدل شو.
تر دې دمه ، د P. infestans د لویدیځې اروپا شاوخوا٪ about mon نفوس یو واحد دی. د ویب پا www.ې www.euroblight.net په وینا ، د شمال لویدیز اروپا هیوادونو کې جینیټایپونه (انګلستان ، فرانسه ، او
نیدرلینډ ، بلجیم) پاتې دي ، نږدې په مساوي تناسب کې ، 13_A2 او 6_A1 ، او وروستی یې په عملي ډول له ټاکل شوې سیمې (د آیرلنډ په استثنا سره) بهر نه پیښیږي ، مګر دمخه یې لږترلږه 58 subclones لري (کوک ، 2017). تغیرات 13_A2 په آلمان کې د پام وړ شمیر کې شتون لري ، او همدارنګه په مرکزي او جنوبي اروپا هیوادونو کې هم په ځنډ سره لیدل کیږي. جینیټایپ 1_A1 د بلجیم نفوس او په جزوي ډول د نیدرلینډ او فرانسې مهمه برخه جوړوي. جینټوټ 8_A1 د آیرلنډ په استثنا سره په اروپا کې د 3-6 of کچې کچې ثبات لري ، چیرې چې دا خپل مخکښ دریځ ساتي او په دوه فرعي غونډیو ویشل شوی (سټیلینګورف ، 2017). په نهایت کې ، په in 2016؛ in کې ، د نوي جينوټايپونو د پېښېدو په تعدد کې زياتوالی _ 36_A2 او _ 37_A2 ، په لومړي ځل په -2013 2014-2017-20--30 in recorded کې ثبت شو ، يادونه وشوه؛ تر نن نیټې پورې ، دا جینټوپونه په نیدرلینډ ، بلجیم او یو څه اندازه په فرانسه او جرمني ، او همدارنګه د لوی انګلستان په سویلي برخو کې موندل شوي (کوک ، XNUMX). تقريبا XNUMX XNUMX-XNUMX٪ د غربي اروپا نفوس هرکال د ځانګړي جينوټايپونو لخوا نمایش کیږي.
د لویدیز اروپا برعکس ، په هغه وخت کې چې د 13_A2 جیوټایپ څرګند شو ، د شمالي اروپا نفوس (سویډن ، ناروې ، ډنمارک ، فنلینډ) د کلونال کرښو لخوا نه و نمایش شوي ، مګر د ځانګړي شمیر جینیټایپونو لخوا (بربرګ اوټ.).
2011). په غربي اروپا کې د 13_A2 د فعال خپریدو په جریان کې ، په سکینډیناویه کې د دې جیوټایپ شتون تر 2011 پورې نه و یاد شوی ، کله چې لومړی ځل په شمالي جوټلینډ (ډنمارک) کې وموندل شو ، چیرې چې په عمده توګه د صنعتي کچالو ډولونه د میټالاکسیل لرونکي فعال استعمال سره کرل کیږي. فنګسیسایډس (نیلسن او نور. ، 2014). د www.euroblight.net په وینا ، جینټایپ په 13 2 2014 2016 کې له ناروې او ډنمارک څخه په samples 2013؛ in او په Norwegian 6 in in کې د ناروې په څو نمونو کې هم کشف شوی دی؛ سربیره پردې ، په 1 کې ، په جینټایپ 13_A2 لږ مقدار کې شتون په فنلینډ کې یادونه وشوه. د سکینډینیایا په فتح کې د XNUMX_AXNUMX او نورو کلونال لینونو ناکامي اصلي لامل د لویدیز اروپا هیوادونو څخه د دې سیمې موسمي توپیرونه ګ .ل کیږي.
د دې حقیقت سربیره چې ساړه ژمي او ساړه ژمي د شنو ساحو (Sjöholm et al.، 2013) په څیر د نباتاتو mycelium ژوندي پاتې کیدو ته وده ورکوي ، په ژمي کې د خاورې کنګل کول (کوم چې عموما د لویدیځې اروپا ګرمو هیوادونو کې نه پیښیږي) د سپوس انکور او کښت ترکیب کې همکاري کوي. کچالو ، کوم چې د لومړني انتان د سرچینې په توګه د دوی رول لوړوي (بربرګ اوټ. ، 2011). دا باید په یاد ولرئ چې ، په شمالي شرایطو کې ، د سپیس انفیکشن پرمختګ د نري رنځ انکشاف ته وده ورکوي ، کوم چې په نهایت کې د حتی د ډیر ځواکمن کیدو مخه نیسي ، مګر وروسته پرمختللی کلونال لینونه (یوین ، 2012). د ختیځ اروپا هیوادونو (پولنډ ، د بالتیک ایالتونو) کې د P. infestans ډیری مطالعه نفوس جوړښت ورته په اسکندیناویه کې ورته دی.
د ملاریا دواړه ډولونه هم دلته شتون لري ، او د SSR تحلیل لخوا ټاکل شوي د جینټو ډولونو لوی اکثریت ځانګړی دی (Chmielarz et al.، 2014؛ رنونو-پورسن او نور. ، 2016). لکه څنګه چې په شمالي اروپا کې ، د کلونال لینونو توزیع (په عموم ډول د 13_A2 جینټوټونو) په عملي توګه د رنځور ځایی اوسیدونکي باندې تاثیر نه کوي ، کوم چې د تاکید لرونکي غالب کرښو نشتوالي سره لوړه کچه تنوع ساتي.
د 13_A2 شتون ځینې وختونه په کرهنیزو ځمکو کې د سوداګریزو کچالو ډولونو سره لیدل کیږي. په روسیه کې ، وضعیت په ورته ډول وده کوي. د P. انفیسټان انزالونو مایکروسلایټ تحلیل په 2008-2011 کې راټول شوي په روسیه کې د اروپایی برخې په 10 مختلفو ساحو کې ، د ژنپوهنې تنوع لوړې درجې او د اروپایی کلونال لینونو سره د متقابل بشپړ کمیت ښودنه وکړه (سټاټسیوک او ال. ، 2014). څو کاله وروسته ، د P. infestans نمونو یوه مطالعه په 2013-2014 کې د لینینګراد په سیمه کې راټول شوې د دوی او د دې سیمې جینټایپونو ترمینځ د پام وړ توپیرونه په تیرو مطالعاتو کې پیژندل شوي. په دواړو مطالعاتو کې ، هیڅ لویدیز اروپایی جینیټایپ ونه موندل شو (بیکټووا او نور. ، 2014 K کوزنیسووا او نور. ، 2016).
د P. infestans د ختیځې اروپا نفوس لوړه جینیاتی تنوع او په دوی کې د غالب کلونال لینونو نشتوالی ممکن د څو دلایلو سره تړاو ولري. لومړی ، لکه څنګه چې په شمالي اروپا کې ، د پام وړ هیوادونو اقلیم شرایط د انفیکشن لومړنۍ سرچینې په توګه د سرچینو رامینځته کولو کې مرسته کوي (Ulanova et al.، 2010؛ Chmielarz et al.، 2014). دوهم ، پدې هیوادونو کې تولید شوي کچالو د پام وړ تناسب په کوچني خصوصي فارمونو کې کرل کیږي ، ډیری وختونه ځنګلونه یا د انتاناتي موادو ازاد حرکت په وړاندې نور خنډونه لخوا محاصره شوي (Chmielarz et al. ، 2014). د یوې قاعدې په توګه ، د داسې شرایطو لاندې کرل شوي کچالو په عملي ډول د کیمیاوي توکو سره درملنه نه کیږي ، او د ډولونو غوره کول د دوی د ناوخته مقاومت پراساس دي ، i.e. د میټالکسیل پروړاندې د جارحیت او مقاومت لپاره هیڅ انتخابي فشار شتون نلري ، کوم چې مقاومت کونکي جینټائپونه بې برخې کوي ، لکه 13_A2 ، د نورو جیوټایپونو په پرتله ګټې (Chmielarz et al.، 2014). په نهایت کې ، د ځمکې د پلاټو د کوچنۍ اندازې له امله ، د دوی مالکین معمولا په ورته ځای کې د کلونو لپاره د کښت کښت تمرین نه کوي ، کوم چې د جنیټیکي پلوه متنوع انوکولم د راټولولو کې مرسته کوي (رننو - پورسن ایټ. ، 2016 E ایلسانسکي ، 2015 la ایلسانسکی ات ، ال. . ، 2015).
آسیا
تر دې وروستیو پورې ، په آسیا کې د P. infestans نفوس جوړښت په نسبتا خراب پوهیږي. دا معلومه وه چې دا په عمده ډول د کلونال کرښو لخوا نمایش کیږي ، او د نوي جینټایپونو رامینځته کیدو باندې د جنسي تکرار اغیزه خورا کوچنۍ ده. نو ، د مثال په توګه ، په 1997-1998 کې. د روسیې په آسیایی برخه کې (سایبریا او لرې ختیځ) ، د رنځور نفوس یوازې د دریو جیونوټايپونو لخوا استازیتوب شوی و چې د SIB-1 جینیټایپ (Elansky et al. ، 2001) غالب و. د رنځ کونکي رنځونو شتون د چین ، جاپان ، کوریا ، فیلیپین ، او تائیوان په څیر هیوادونو کې ښودل شوی (کوه ات. ، 1994؛ چن او نور. ، 2009). د امریکایی - 1 کلون کرښه چې د آسیا په لویه برخه باندې واک لري ، د 90s په وروستیو کې - د 2000s په لومړیو کې. تقريبا هرچيرته د نورو جينوټايپونو په واسطه ځای په ځای شوي ، چې په پايله کې يې نویو ته لاره هواروي. په ډیری قضیو کې ، په آسیایی هیوادونو کې د نفوس جوړښت او جوړښت کې بدلونونه له بهر څخه د نوي جیوټایپونو مهاجرت سره تړاو لري. پدې توګه ، په جاپان کې ، د JP-3 جینیټاپ استثنا سره ، نور ټول جاپاني جینپوټونه چې د متحده ایالاتو -1 وروسته راڅرګند شوي (JP-1 ، JP-2 ، JP-3) ډیر یا لږ ثابت بهرني اصل لري (اکینو ایټ ال. ، 2011) ... په چین کې ، اوس مهال د جغرافیايې ښکاره وېش سره د عصبي ناروغیو درې اصلي نفوس شتون لري؛ د دې نفوسو تر منځ هیڅ یا خورا کمزور جین جریان شتون نلري (ګوو ایټ. ، 2010 Li لی او ال. ، 2013b) جینیټایپ 13_A2 د چین په خاوره کې په سویلي والیتونو (یونان او سیچوان) کې په 2005-2007 کې څرګند شو ، او په 2012-1014 کې. د هیواد په شمال ختیځ کې هم لیدل شوی (لی او ال. ، 2013 ب). په هند کې ، 13_A2 په ورته وخت کې په ورته وخت کې په چین کې څرګند شو ، ډیری احتمال د تخم کچالو آلو سره شتون لري (چوډاپا او نور. ، 2015) ، او په 2009-2010 کې. د هیواد په سویل کې د رومي بانجان ناوخته اخته کیدو جدي ناروغي رامینځته کړې ، وروسته بیا کچالو ته خپره شوه او په 2014 2016 XNUMX in کال کې په لویدیځ بنګال کې د ناوخته ناوړه پیښو لامل شو ، چې د ډیری سیمه ایزو کروندګرو د بربادۍ او ځان وژنې لامل شو (Fry ، XNUMX).
افریقا
تر -2008 2010-XNUMX-XNUMX- .XNUMX Until پورې په افریقایي هیوادونو کې د P. infestans سیستماتیک مطالعات نه دي ترسره شوي. په اوس وخت کې ، د اف انفسټانس افریقی نفوس په دوه ډلو ویشل کیدی شي ، او دا ویش په څرګنده توګه له اروپا څخه د تخم کچالو د واردولو حقیقت سره تړاو لري.
په شمالي افریقا کې ، کوم چې په فعاله توګه له اروپا څخه د تخم کچالو واردوي ، د A2 جوړه کولو ډول په نږدې ټولو سیمو کې په پراخه کچه نمایش کیږي ، کوم چې د جنسي ترکیب په پایله کې د نوي جینټایپونو رامینځته کیدو نظریاتي احتمال وړاندې کوي (کوربيری ایټ. ، 2010 Re ریکاد او نور. ، 2017). سربیره پردې ، په الجیریا کې ، د جینټایپونو شتون 13_A2 ، 2_A1 ، او 23_A1 د دوی لومړی د څرګند تسلط سره یاد شوی ، او همدارنګه د بشپړ غائب کیدو پورې د ځانګړي جینیټایپ تناسب کې تدریجي کمښت (ریکاد او نور. ، 2017). د نورې سیمې برعکس ، په تونس کې (د هیواد شمال ختیځ استثنا سره) ، د رنځور نفوس په عمده ډول د A1 جوړه کولو ډول لخوا نمایش کیږي (هرباوئي او نور. ، 2014).
د کلونال لاین NA-01 دلته غالب دی. په عموم کې ، په نفوس کې د کلونال لینونو تناسب یوازې 43 is دی. په ختیځ او سویلي افریقا کې ، چیرې چې د تخم د وارداتو مقدار خورا لږ دی (Fry ET al.، 2009) ، P. انفیسټان یوازې د دوه کلون A1 ډول لینونو لخوا ښودل کیږي ، د متحده ایالاتو -1 او KE-1 ، او وروستی یې په فعال ډول پخوانۍ آلو باندې ځای په ځای کوي ( پل او نور. ، 2012 N نورجج او نور. ، 2016). تر نن نیټې پورې ، دا دواړه جینپوټونه د پام وړ شمیر فرعي بدلونونو لري.
استرالیا
په آسټرالیا کې د کچالو په اړه د ناوخته ځوړندۍ لومړی راپور په 1907 کې دی ، او لومړی ایپیفیتوټیا ، په احتمال سره د دوبي په میاشتو کې د درنو بارانونو له امله رامینځته شوی ، په 1909-1911 کې پیښ شوی. (ډرینټ اوټ. ، 2002). په هرصورت ، په هرصورت ، ناوخته بلایټ د هیواد لپاره هیڅ مهم اقتصادي اهمیت نلري. د ناوخته تیروتنو ځنډني پیښې ، د هوا شرایط چې د لندبل رطوبت رامینځته کوي ، په هرو 5-7 کلونو کې یو ځل نه پیښیږي او په شمالي تسمانیا او مرکزي ویکتوریا کې ځای په ځای کیږي. د پورتنۍ برخې په تړاو ، د P. infestans د آسټرالیا د وګړو د جوړښت مطالعې ته وقف شوي خپرونې په عملي توګه غیرحاضر دي. وروستي موجود معلومات د 1998-2000 څخه دي. (ډرینټ اوټ. ، 2002). د لیکوالانو په وینا ، د ویکټوریا نفوس د US-1.3 کلون کرښه وه ، کوم چې په غیر مستقیم ډول له متحده ایالاتو څخه د دې جینیټایپ مهاجرت تایید کړ. د تسمانیم نمونې د AU-3 په توګه طبقه بندي شوي ، د جینټایپونو څخه توپیر لري چې د نړۍ په نورو برخو کې شتون درلود.
په روسیه کې د ناوخته ځنډ د پراختیا ب Featuresه
په اروپا کې ، یو اخته ناروغي د تخم تیوبرونو سره معرفي شوي ، اووسپورسونه چې په خاوره کې ډیرې شوې ، او همدا ډول ژوبوسوریا چې د باد لخوا د تیر کال په ځمکو کې د زیاتو تیوبرونو څخه رامینځته شوي ("رضاکار" نباتات) ، یا د ککړ شوي زنګونو باندې د کچالو لومړنی انوکول ګulumل کیږي. د تیوز د ساتلو لپاره نښه کړئ. لدغو څخه ، هغه نباتات چې د تخفیف لرونکي تیوبرونو په زړو کې کرل شوي د ناروغۍ ترټولو خطرناکه سرچینه ګ .ل کیږي. هلته د جواني ککړو شمیر اکثرا د پام وړ وي ، او ژوب اسپورینګیا کولی شي له لرې واټن څخه د دوی څخه لیږدول شي. پاتې سرچینې (اویسپورس ، "رضاکار" نباتات) دومره خطرناک ندي ، ځکه چې رواج ندی چې په ورته ځمکو کې د نباتاتو وده په هرو 3-4- XNUMX-XNUMX کلونو کې یو ځل ډیر ځله وشي. د تخم د بیمې تیوبرونو انتانات د تخم کیفیت کنټرول ښه سیستم له امله هم لږترلږه دي.
په عموم کې ، په اروپایانو کې د انوکول اندازه محدوده ده ، او له همدې امله د مرض زیاتوالی خورا ورو دی او د کیمیاوي فنجي وژونکي چمتووالیونو په کارولو سره په بریالیتوب سره کنټرول کیدی شي. په اروپایی شرایطو کې اصلي دنده په مرحله کې د انفیکشن پروړاندې مبارزه ده کله چې د اغیزمنو بوټو څخه د ژوبسپورنګیا ډله اییز پیل کیږي.
په روسیه کې ، وضعیت خورا ډیر توپیر لري. د کچالو او روميانو ډیری برخه په کوچني خصوصي باغونو کې کرل کیږي؛ محافظتي اقدامات یا په دوی باندې هیڅ نه ترسره کیږي ، یا فنګسي درملنه په ناکافي شمیره کې ترسره کیږي او په سرونو کې د ناوخته څرګندیدو وروسته پیل کیږي. د پایلې په توګه ، د سبزیجاتو باغونه د انفیکشن اصلي سرچینې په توګه عمل کوي ، له کوم ځای څخه چې ژوبoo د باد په واسطه سوداګریزو کښتونو ته وړل کیږي. دا زموږ په مستقیم کتنو کې په ماسکو ، براینسک ، کوسټروما ، ریاضان سیمو کې تایید شوی: په خصوصي باغونو کې د بوټو زیانونه حتی د سوداګریزو کښتونو فنګس وژنې درملنې څخه دمخه مشاهده کیږي. په تعقیب ، په لویو ځمکو کې د ناروغۍ ناروغۍ د فنګسیډال چمتووونکو کارولو لخوا مخنیوی شوی ، پداسې حال کې چې په خصوصي باغونو کې د ناوخته زیان لیدو ګړندی پرمختګ دی.
د سوداګریزو کښت ناسم یا "بودیجې" معالجې په حالت کې ، د ناوخت ناوختۍ تمرکز هم په ځمکو کې څرګندیږي؛ وروسته دوی په فعاله توګه وده کوي ، تل لویې ساحې پوښي (ایلانسکي ، 2015). په خصوصي باغونو کې انتان په سوداګریزو برخو کې د وبا ناروغیو باندې د پام وړ اغیزه لري. د روسیې په ټولو کچالو کښت کونکو سیمو کې ، په شخصي باغونو کې د کچالو لخوا نیول شوې سیمه د لوی تولید کونکو ساحو له ساحې څخه څو چنده زیاته ده. په داسې چاپیریال کې ، د خصوصي سبزیجاتو باغونه د سوداګریزو ساحو لپاره د نړیوال انوکولم سرچینې په توګه لیدل کیدی شي. راځئ هڅه وکړو هغه ملکیتونه وپیژنو چې په خصوصي باغونو کې د تناو جینټایپونو ځانګړتیا لري.
د بې کیفیته تخم کرل او د ګودام کچالو قرنطین کنټرول ، د مشکوکو بهرني تولید کونکو څخه ترلاسه شوي د روميانو تخمونه ، په ورته ساحو کې د کچالو او روميانو اوږد مهاله کښت ، د فنګسي ناسم درملنه یا د دوی بشپړ نشتوالي په خصوصي سکتور کې د شدید ایپيفایټیک لامل کیږي ، پایله یې وړیا ده. په خصوصي باغونو کې کراس کول ، هایبرډیزشن او د oresspores جوړښت. د پایلې په توګه ، د ناروغۍ خورا لوړ جیوټانیک تنوع مشاهده کیږي ، کله چې نږدې هر فشار په خپل جینیټایپ کې ځانګړی وي (ایلانسکي et ال. ، 2001 ، 2015). د بیلا بیلو جنیټیک اصلونو تخم کښت کښت د دې احتمال رامینځته کوي چې کلونیل لینونه چې په ځانګړي ډول د برید لپاره تخصص لري راپورته شي. پدغه ډول حالتونو کې غوره شوي فشارونه د اغیزمنو ډولونو سره پرتله کونکي دي ، ډیری یې نږدې د ویرولوز جینونو سره نږدې شمیر لري. دا د "کلونال لینونو" سیسټم سره خورا توپیر لري د زراعتي شرکتونو لوی ساحو لپاره ځانګړی د ناوختۍ په وړاندې د محافظت مناسب سیستم سره. "کلونیل لاینونه" (کله چې په ځمکه کې د ناڅاپي ناورغیو ټول ډولونه د یو یا ډیرو ژنوټایپونو لخوا څرګند شوي وي) په هغه هیوادونو کې عام دي چې د کچالو کښت په ځانګړي ډول د لوی فارمونو لخوا پرمخ وړل کیږي: د متحده ایالاتو ، نیدرلینډ ، ډنمارک ، او نور په انګلستان ، آیرلینډ ، پولینډ کې ، چیرې چې کورني توکی هم په دودیز ډول پراخ د کچالو کښت ، په خصوصي باغونو کې هم لوړ جینټیک تنوع شتون لري. د شلمې پیړۍ په پای کې ، "کلونال لیکې" د روسیې آسیا او لیرې ختیځ برخو کې پراخه وو (ایلانسکي ات. ، 20) ، کوم چې ظاهرا د کښت لپاره په ځانګړي ډول د کچالو ورته ډولونو کارولو له امله دی. پدې وروستیو کې ، پدې سیمو کې وضعیت هم د وګړو د جینیټیک تنوع د زیاتوالي په لور بدلون پیل کړ.
د فنګسیډال چمتووالی سره د شدید درملنې نشتوالی بله ، مستقیم پایله لري - په باغونو کې د مقاومت لرونکي فشارونو راټولونه شتون نلري. په حقیقت کې ، زموږ پایلې ښیې چې د میټالاکسیل پروړاندې مقاومت د سوداګریزو کښتونو په پرتله خصوصي باغونو کې د پام وړ لږ ځله موندل کیږي.
د کچالو او روميانو کښتونو نږدې نږدې والی ، د شخصي باغونو لپاره ځانګړی ، د دې فصلونو تر مینځ د تنبونو مهاجرت اسانه کوي ، د دې په پایله کې ، په وروستي لسیزه کې ، د کچالو څخه جلا تنګیو کې ، د چینی ټماټو ډولونو (T1) لپاره مقاومت لپاره د جین وړلو تناسب نسبت ، یوازې د پخواني ځانګړتیا د روميانو "تنکي. په ډیری قضیو کې د T1 جین سره فشار دواړه د کچالو او روميانو په وړاندې خورا جارح دي.
په وروستي کلونو کې ، په ټماټر باندې ناوخته تیښته د کچالو په پرتله دمخه په ډیری قضیو کې څرګند شوي. د ټماټو کښت په خاوره کې د سپوپرو ، یا د روميانو تخمونو کې شتون لرونکي یا د دوی سره په تعقیب اخته کیدلی شي (روبین ایټ ال. ، 2001). په تیرو 15 کلونو کې ، د ارزانه بسته شوي تخمونو لوی شمیر ، چې عموما وارد شوي ، په پلورنځیو کې څرګند شوي ، او ډیری کوچني تولید کونکي یې کارولو ته مخه کړي. تخمونه کولی شي جینټایپونو سره د دوی د ودې ساحو ځانګړي ډولونه راوړي. په راتلونکي کې ، دا جينوټايپونه په شخصي باغونو کې جنسي پروسې کې شامل شوي ، کوم چې د بشپړ نوي جينوټايز څرګندېدو لامل ګرځي.
پدې توګه ، دا بیان کیدی شي چې خصوصي باغونه نړیوال "خټکي کڅوړه" دي په کوم کې چې د جنیټیک موادو تبادلې په پایله کې ، موجوده جینټوپونه پروسس کیږي او په بشپړ ډول نوي ښکاري. په ورته وخت کې ، د دوی انتخاب په داسې شرایطو کې موقعیت لري چې په لوی فارمونو کې د کچالو لپاره رامینځته شوي څخه خورا ډیر توپیر لري: د فنګسیډال پریس نشتوالی ، د کښت وراثت یووالي ، د نباتاتو واکمني چې د ویروس او باکتریا ناروغۍ بیلابیل ډولونو لخوا اغیزمنه شوې ، د روميانو او وحشي نایټشاډونو سره نزدېت ، فعاله کراسینګ او د حوض تشکیل ، امکان د نورو لپاره د راتلونکي کال لپاره د انفلاسیون سرچینه وي.
دا ټول د شاخه خلکو نفوس خورا لوړ جیونوټیک تنوع لامل کیږي. د ایپيفیتوټیک شرایطو لاندې ، ناوخته ناخوالې په سبزیجاتو باغونو کې خورا ګړندۍ خپروي او په پراخه کچه سپورونه خوشې کیږي ، چې نږدې تجارتي کښتونو ته الوتنه کوي. په هرصورت ، د کرهنې ټیکنالوژۍ او کیمیاوي محافظت درست سیسټم سره سوداګریزو برخو ته ننوتل ، سپورونه چې واقع شوي په ساحه کې د ایپيفایټیک کولو پیل کولو لپاره هیڅ فرصت نه لري ، کوم چې د فنګسیسونو په وړاندې مقاومت لرونکي کلونال لینونو نشتوالی او کښت شوي ډول ته ځانګړي شوي دي.
د لومړني انوکولم بله سرچینه ممکن د ناروغیو تیوبرونه وي چې په سوداګریزو کښتونو کې بند پاتې وي. دا تیوبر د قاعدې په توګه ، په کرهنیزو ځمکو کې د ښه کرهنې ټیکنالوژۍ او ډیر کیمیاوي محافظت سره کرل شوي و. د جینټوټایپونه د انزالونو چې تیوبرونه اخته کوي د خپل مختلف ډول پرمختګ ته وده ورکوي. دا خړوبونه د شخصي باغونو څخه د انوکولم سرچینې څخه د تجارتي کښت لپاره د پام وړ خورا خطرناک دي. زموږ د څیړنې پایلې هم د دې انګیرنې ملاتړ کوي. نفوس چې د سمې ترسره شوي کیمیاوي محافظت او ښه زراعتي ټیکنالوژۍ سره لوی ساحو څخه ګوښه شوي په لوړه جینټوپیک تنوع کې توپیر نلري. ډیری وختونه دا څو کلونال لینونه دي چې خورا تیریدونکي دي.
د سوداګریزو تخم موادو څخه سټرین کولی شي د سبزیجاتو باغونو کې نفوس ته ننوځي او په هغه پروسو کې برخه واخلي چې په هغې کې روان دي. په هرصورت ، په سبزیجاتو باغ کې ، د دوی سیالي به د سوداګریز ساحې په پرتله خورا ټیټه وي ، او ډیر ژر به دوی د کلونال کرښې په حیث شتون ولري ، مګر د دوی جینونه د "باغ" نفوس کې کارول کیدی شي.
هغه ناروغي چې د کښت پرمهال "داوطلب" نباتاتو او د رسوونکو تیوبرونو په ډیرو برخو کې وده کوي د روسیې لپاره دومره اړونده ندي ، ځکه چې په روسیه کې د کچالو کښت کونکو اصلي سیمو کې ، د ژمي ژمي د خاورې کنګل کیدنه مشاهده کیږي ، او هغه نباتات چې د تیوبرونو څخه چې په خاوره کې ژمي وي ډیر لږ وده کوي. سربیره پردې ، لکه څنګه چې زموږ تجربې ښیې ، د ناوخته رنځ وړونکي ناروغي په منفي تودوخې کې حتی په تیوبرونو کې ژوند نه کوي چې خپل اعتبار یې ساتلی دی. په وچه سیمه کې ، چیرته چې د لومړیو کچالو کښت تمرین کیږي ، د ناوخته تیروتنې د وچ او ګرم کښت فصل له امله ډیر لږ لیدل کیږي.
په دې توګه ، موږ اوس مهال د P. انفسټینس نفوس "ځمکې" او "باغ" نفوس ویشل ګورو. په هرصورت ، پدې وروستیو کلونو کې ، پروسې مشاهده شوې چې د دې نفوس څخه د ژنوټایپونو ادغام او مداخلې لامل شوې.
د دوی په منځ کې ، یو څوک کولی شي د کوچني تولید کونکو په سواد کې عمومي زیاتوالی ، د تخم کچالو د ارزانه وړ کڅوړو رامینځته کول ، په کوچنیو کڅوړو کې د فنګسی وژونکي چمتووالی خپرول ، او د خلکو لخوا د "کیمیا" ویره له لاسه ورکول یاد کړي.
وضعیت هغه وخت رامینځته کیږي کله چې د یو عرضه کونکي زورور فعالیت څخه مننه ، ټول کلي د ورته تخم تخمونو سره کرل شوي او د ورته آفت وژونکو کوچنۍ کڅوړې چمتو شوي. دا فرض کیدی شي چې ورته ورته کچالو به نږدې نږدې سوداګریزو کښت کې وموندل شي.
له بلې خوا ، د آفت وژونکو سوداګرۍ شرکتونه د "بودیجې" کیمیاوي درملو سکیمونو ته وده ورکوي. پدې حالت کې ، د وړاندیز شوي درملنو شمیره کم نه ګ .ل کیږي او ارزانه فنګسي درمل وړاندیز کیږي ، او ټینګار د دیر تکمیت پراختیا مخه نه نیسي ترڅو د پورتنۍ پوټکي رامینځته کړي ، مګر د حاصلاتو ډیروالي لپاره په ایپیفیتوټي کې یو څه ځنډ. دا ډول سکیمونه له اقتصادي پلوه توجیه کیږي کله چې د ټیټ درجې تخم موادو څخه د ګودام کچالو کښت کول ، کله چې په اصولو کې د لوړې حاصل ترلاسه کولو کومه پوښتنه شتون نلري. په هرصورت ، پدې حالت کې ، د باغ نفوس برعکس ، د کچالو سطحي جینیاتی پس منظر د ځانګړي فزیکولوژیک ریسونو انتخاب کې مرسته کوي ، کوم چې د دې ډول لپاره خورا خطرناک دي.
په عموم کې ، د کچالو تولید "باغ" او "ساحې" میتودونو ته ادغام په اړه تمایل موږ ته خطرناک ښکاري. د دوی د منفي پایلو مخه نیولو لپاره ، په کور او سوداګریزو سکتورونو کې ، دا به اړین وي چې د تخم کچالو دواړه ګمارنه کنټرول او په کوچني بسته بندۍ کې خصوصي مالکینو ته وړاندیز شوي فنګسایډ اندازه ، او همدارنګه د کچالو محافظت سکیمونه تعقیب او په سوداګریز سکتور کې د فنګسیسایډونو کارول.
د خصوصي سکتور په برخو کې ، نه یوازې د ناوخته ناوړه حالت ، بلکه په الټرنیا کې هم ژور پرمختګ شتون لري. د خصوصي کورني پلاټونو ډیری مالکین د الټرنیا پروړاندې د ساتنې لپاره ځانګړي اقدامات نه کوي ، د پاoliو طبیعي مړاویتوب یا د ناوخته لیدو پراختیا لپاره د الټرنیریا پراختیا اخلي. له همدې امله ، د حساس ډولونو کې د الټرنیریا پراخه پراختیا سره ، کورني توطیې کولی شي د سوداګریزو کښت لپاره د انوکووم سرچینې په توګه کار وکړي.
د تغیر میکانیزمونه
د تغیر پروسه
څرنګه چې د تغیراتو پیښې یو تصادفي پروسه ده چې د ټیټ فریکونسۍ سره پرمخ ځي ، نو په هر ځای کې د تغیر واقعات د دې محل د بدلون او د نفوس په اندازې پورې اړه لري. کله چې د P. infestans فشارونو بدلونونو تعدیل مطالعه کوئ ، نو د کیمیاوي یا فزیکي بدلون سره د درملنې وروسته په غذایی توکیو میډیا کې د کښت شوي شمیر معمولا ټاکل کیږي. لکه څنګه چې په 8 جدول کې وړاندې شوي ارقامو څخه لیدل کیدی شي ، په ورته محلول کې د ورته فشار بدلیدو فریکوینسي د اندازې ډیری امرونو سره توپیر کولی شي. د میټالاکسیل پروړاندې مقاومت کې د تغیراتو لوړې فریکوینسي ممکن په طبیعت کې د هغې په وړاندې مقاومت لرونکي فشارونو د راټولیدو یو دلیل وي.
د فاسد یا هڅونې تغیراتو فریکوینسي ، چې د لابراتوار تجربو پراساس محاسبه شوې ، تل د لاندې دلیلونو لپاره ، د طبیعي وګړو کې پیښیدو سره مطابقت نه کوي.
1. د غیر اټومي اټومي بخښنې سره ، دا ناشونې ده چې د هر اټومي تولید په جریان کې د بدلونونو اټکل اټکل شي. نو ځکه ، ډیری تجربې یوازې د بدلونونو د فریکوینسي په اړه مستقیم معلومات چمتو کوي پرته لدې چې دوه دوه متقابل پیښو او د پیښې وروسته پیښې تر مینځ توپیر وکړي.
2. د واحد اقدام بدلونونه معمولا د جینوم انډول کموي ، له همدې امله ، د نوي ملکیت استملاک سره ، د ارګانیو عمومي فټنس کمیږي. ډیری له تجربه ترلاسه شوي تغیرات کم ناڅاپي حرکت لري او په طبیعي نفوس کې ثبت ندي. پدې توګه ، د P. infestans ميوټینټونو د فینایلامایډ فنګایډونو لپاره د مقاومت درجې تر مینځ ارتباط کوفي او په مصنوعي چاپیریال کې د ودې کچه اوسط (-0,62) و ، او د کچالو په وړاندې مقاومت او د کچالو پا leavesو باندې جارحیت (-0,65) (Derevyagina et al. ، 1993) ، کوم چې د متلونو ټیټ فټنس په ګوته کوي. د ډیامیتمورف په وړاندې د مقاومت بدلونونه هم د وړتیا کې د چټک کمیدو سره مل شوي (بګیروفا او نور. ، 2001).
. sp spont andont .ont and and........ .ations .ations.... ive.. exper... .ime.. in. ically........ manifest.... natural. natural. but natural natural natural. pop pop populations in in vari vari variability. hidden hidden re hidden re re re re re constitu constitu... constitu.... په لابراتوار تجرباتو کې انحراف کونکي فشارونه غالب یا نیمه ځواکمن بدلونونه راوړي (کولیش او ډیاکوف ، 3). په ښکاره ډول ، اټومي ډیپلوماسي د UV د وړانګو تر اغیز لاندې د بدلونونو ترلاسه کولو ناکامې هڅې تشریح کوي چې دمخه مقاومت لرونکي ډولونو باندې خورا ډیر خطرناک دي (مککی ، 1979). د لیکوال محاسبې له مخې ، دا ډول بدلونونه د 1969: 1،500000 څخه کم فریکوینسي سره واقع کیدی شي. همجنګګس ، فینوټایپیک ډول څرګند شوي حالت ته د بدلیدونکي بدلونونو لیږد د جنسي یا غیر اخلاقي ملاحظې له امله رامینځته کیدی شي (لاندې وګورئ). په هرصورت ، حتی پدې حالت کې ، بدلون په سینټوټیک (ملټینکللیټ) میسیلیم کې د ځنګلي ډوله نیوکلي د واک لرونکي الیلونو پواسطه پوښل کیدی شي او فینوټایپیک یوازې د مونونیوکلیو ژوبسورسونو رامینځته کیدو پر مهال ټاکل شوی.
جدول 8. د نایټروسومیتیلوریه تر عمل لاندې د ودې مخنیوي مادو ته د P infestans بدلونونو تعدد فریکوینسي (ډولګووا ، ډیاکوف ، 1986 Bag باګیرووا او نور. ، 2001)
پیوستون | د تغیر فریکوینسي |
اکسيټرايټکلين | 6,9 X 10-8 |
بلاسټیډین ایس | 7,2 x 10-8 |
سټرپټومیسین | 8,3 x10-8 |
ټریچوتیسین | 1,8 X 10-8 |
سایکل کلسیم | 2,1 X 10-8 |
دااکونیل | <4 x 10-8 |
ډیمیتومورف | 6,3 X 10-7 |
میټالکسیل | 6,9 X 10-6 |
د نفوسو اندازه هم د ناڅاپي بدلونونو په پیښو کې قاطع رول لوبوي. په خورا لوی نفوس کې ، چیرې چې د حجرو N> 1 / a شمیره ، چیرې چې د بدلیدو کچه ده ، نوښت یا بدلون د تصادفي پیښې په توګه پاتې کیږي (Kvitko ، 1974).
محاسبې ښیې چې د کچالو په اوسط ډول د انفلاسیون سره (په هر نبات کې 35 ځایونه) ، هره ورځ په یو هکتار (ډیاکوف او سوپرون ، 8) کې 1012x1984 spores رامینځته کیږي. په څرګند ډول ، دا ډول نفوس ټول بدلونونه لري چې په هر لوکس کې د تبادلې نوعې لخوا اجازه ورکړل شوي. حتی یو نادر بدلون ، چې د 10-9 تعدد سره پیښ شي ، د زره خلکو لخوا به د کچالو په یوه هکتار ځمکه کې د زرو افرادو لخوا ترلاسه شي. د بدلونونو د لوړې فریکونسۍ سره واقع کیږي (د بیلګې په توګه ، 10-6) ، په داسې نفوس کې ، هره ورځ مختلف جوړې شوي بدلونونه رامینځته کیدی شي (په ورته وخت کې په دوه ځایونو کې) ، i. اتفاقي پروسه به له سره ځای په ځای کړي.
مهاجرتونه
د P. infestans لپاره ، د مهاجرت دوه اصلي ډولونه پیژندل شوي دي: د واټونو یا باران سپری لخوا د زوਸਪورانګیا خپرولو له لارې د فاصلې لرې کول (د کچالو په ساحه یا ګاونډیو ځمکو کې) او اوږد واټن ته - د تیوبرونو یا لیږدول شوي ټماټو میوو سره. لومړۍ میتود د ناروغۍ د تمرکز پراختیا لپاره چمتو کوي ، دوهم - د لومړني څخه لیرې ځایونو کې د نوي فوکسیک رامینځته کول.
د رومي بانجونو او میوو سره د انتان خپریدل نه یوازې په نوي ځایونو کې د ناروغۍ رامینځته کیدو کې مرسته کوي ، بلکه په نفوس کې د جنیټیکي تنوع اصلي سرچینه هم ده. د مسکو په سیمه کې کچالو کرل کیږي ، د روسیې او لویدیځې اروپا له بیلابیلو سیمو څخه راوړل کیږي. د ټماټو میوې د روسیې له سویلي سیمو (آستراخان سیمه ، کراسنوډر سیمه ، شمالي قفقاز) څخه راوړل کیږي. د ټماټو تخمونه ، چې کولی شي د انفیکشن سرچینې په توګه هم کار وکړي (روبین ات ال. ، 2001) ، د روسیې ، چین ، اروپایی هیوادونو او نورو هیوادونو سویلي سیمو څخه هم راوړل کیږي.
د ای مییر (1974) لخوا محاسبه کولو سره ، په ځایی نفوس کې جنیټیک تغیرات په ندرت سره د هر محل لپاره له 10-5 څخه ډیر وي ، پداسې حال کې چې په آزاده نفوس کې ، د جینونو د مقابل جریان له امله تبادله لږترلږه 10-3 - 10-4 دی.
په ککړو تیوبونو کې مهاجرت په اروپا کې د P. infestans د ننوتلو لپاره مسؤل دی ، د نړۍ ټولو هغو ځایونو ته خپریږي چیرې چې کچالو کرل کیږي؛ دوی د خورا جدي نفوس بدلون لامل شو. په کچالو ناوخته تیري د روسیې امپراتورۍ خاورې ته نږدې په ورته وخت کې په لویدیځې اروپا کې د هغې څرګندیدو سره څرګندې شوې.
وروسته له دې چې دا ناروغي په لومړي ځل په 1846 1847 the-1992 the1995 in کې په بالتیک ایالتونو کې ولیدل شوه او یوازې په ورستیو کلونو کې په بیلاروس او د روسیې په شمال لویدیزو سیمو کې خپره شوه ، د هغې لویدیز اروپایی اصل څرګند دی. په زاړه نړۍ کې د ناوخته زیان لومړنۍ سرچینه دومره څرګنده نده. فرایټیس د فر ایټ ال لخوا رامینځته شوی. (فري ات ال. ، 1994 F فري ، ګودون ، 7 ، ګودون اوټ. XNUMX) وړاندیز کوي چې پرازیت لومړی د میکسیکو څخه شمالي امریکا ته راغلی ، چیرې چې دا په فصلونو کې خپور شوی ، او بیا لویدیځې اروپا ته لیږدول شوی. (شکل XNUMX).
د تکراري ودې په پایله کې (د "خنډ" دوه ځله اغیزه) ، یو واحد کلونونه اروپا ته رسیدلي ، چې دا اولاد د زاړه نړۍ په ټوله خاوره کې د ناروغۍ لامل شوی چیرې چې کچالو کرل کیږي. د دې فرضيې د ثبوت په توګه ، لیکوالان په ګوته کوي ، لومړی ، د جنسي ټایپونو یواځې یو ډول (A1) او دوهم ، د بیلابیلو سیمو څخه د مطالعې شوي جینټایپونو یووالي (دا ټول د 2 اسوزیم لوکي ، DNA د ګوتو نښه کولو نمونو په ګډون ، د مالیکول مارکرونو پراساس دي. د مایټوکونډریال DNA جوړښت ورته دی ، او په متحده ایالاتو کې تشریح شوي US-1 سره هم ورته دی). په هرصورت ، ځینې معلومات د بیان شوي فرضيې لږ تر لږه ځینې احکامو په اړه شکونه راپورته کوي. د P infestans mitochondrial DNA تحلیل د 40 مو کلونو په لومړني اپیفایټوتیک دوره کې د هیربیریم کچالو آلو نمونو څخه جلا شوی و چې دا یې څرګندوي چې دوی د میتوچونډریل DNA جوړښت کې د کلون US-1 څخه توپیر لري ، له همدې امله لږترلږه و په اروپا کې د انتان یوازینۍ سرچینه نده (ریستینو او ال ، 2001).
د ناوخته ناوخته وضعیت د XX پیړۍ په 80s کې بیا خراب شو. لاندې بدلونونه واقع شوي:
1) د خلکو اوسط جارحیت ډیر شوی ، کوم چې په ځانګړي توګه د ناوخته زیان ډیر زیان رسونکي ب theه پراخه خپریدو ته رسوي - د پیټیوز او ډډونو ته زیان رسوي.
2) په کچالو باندې د ناوخته تیریدو په وخت کې یو بدلون و - د جولای له وروستیو څخه د جولای په پیل او حتی د جون تر پای پورې.
)) د A3 یوځای کولو ډول ، چې دمخه په زاړه نړۍ کې غیر حاضر و ، هرچیرې شو.
بدلونونه د دوه پیښو څخه دمخه شوي: د نوي فنګسایډ میټالاکسیل پراخه کار (شوین او سټوب ، 1980) او د کچالو نړیوال صادرونکي په توګه د میکسیکو رامینځته کول (نیډیر هائوسر ، 1993). د دې سره سم ، د نفوس بدلونونو دوه دلیلونه وړاندې کړل شوي وو: د میټالاکسیل (کو ، 1994) تر تاثیر لاندې د جنسي ډول بدلول او له میکسیکو څخه د اخته تیو سره د نوي فشارونو پراخه پیژندنه (فري او ګودین ، 1995). که څه هم د میټالاکسیل تر اغیزې لاندې د ملګرتیا ډولونه تبادله نه یوازې د کو لخوا ترسره شوه ، بلکې په مسکو ایالت پوهنتون (سیوینکووا ، شیریپینیکو - انیکینا ، 2002) کې په لابراتوار کې ترسره شوي کارونو کې دوهم فرضیه غوره ده. د دوهم ډول یوځای کولو ظاهري ب withه سره ، د روسیې د P. infestans سټینونو جینټوپونو کې جدي بدلونونه رامینځته شوي ، په شمول د بې طرفه جینونو (اسوزیم او RFLP لوکي) ، او همدارنګه د ماټوچونډریل DNA جوړښت کې. د دې بدلونونو پیچلتیا د میټالاکسیل په عمل کې توضیح کیدلی نشي rather بلکه ، له مکسیکو څخه د نوي فشار ډیر لوی واردات و ، کوم چې ډیر جارح و (کټو ایټ ال. ، 1997) ، زاړه فشارونه بې ځایه کړل (US-1) ، په خلکو کې حاکم شو. د اروپایی نفوس په ترکیب کې بدلون په ډیر لنډ وخت کې رامینځته شو - له 1980 څخه تر 1985 پورې (Fry et al. ، 1992). د پخواني شوروي اتحاد په خاوره کې ، "نوي فشارونه" په 1985 کې له ایسټونیا څخه په راټولولو کې وموندل شو ، دا د پولینډ او آلمان په پرتله (گډون اټټ. ، 1994). وروستی ځل په روسیه کې "زوړ فشار US-1" په 1993 کې د مسکو په سیمه کې له یو رنځ شوي ټماټر څخه جلا شو (ډولګووا ایټ. ، 1997). همدارنګه په فرانسه کې ، د زاړه کښت کښت د 90 په لسیزو کې د روميانو کښت کې وموندل شو ، دا هغه څه دي چې وروسته له دې چې دوی په کچالو ډیر لادرکه شوي (لیبرټون او انډریوون ، 1998) د P. infestans سټینینجونو بدلونونو ډیری ځانګړتیاوې اغیزه کړې ، پشمول د عالي عملي اهمیت په شمول ، او د ناوخت زیان ضایع کیدو زیان ډیر کړی.
جنسي روغبړ
د جنسي تکرار لپاره د بدلون لپاره شراکت کولو لپاره ، اړینه ده ، لومړی ، په نفوس کې د 1: 1 نږدې تناسب کې د دوه ډوله ملګرتیا شتون ، او دوهم د ابتدایی نفوس تغیر شتون.
د یوځای کولو ډولونو تناسب په مختلف نفوس او حتی په مختلفو کلونو کې په یوه نفوس کې خورا توپیر لري (جدول 9,10 ، 90). په نفوسو کې د ملارۍ ډولونو تعدد کې د ورته سخت بدلون لاملونه نامعلوم ندي (مګر د بیلګې په توګه ، په تیرو پیړیو کې د 2002s په لومړیو کې په روسیه یا اسراییلو کې) نامعلوم دي ، مګر داسې انګیرل کیږي چې دا د ډیر رقابتي کلونونو معرفي کیدو له امله دی (کوهین ، XNUMX).
ځینې غیر مستقیم معلومات په یو څو کلونو او ځینو ځانګړو سیمو کې د جنسي عمل دوران په ګوته کوي:
1) د مسکو سیمې څخه د نفوسو مطالعې وښودله چې په 13 نفوس کې چې د A2 یوځای کولو تناسب نسبت له 10٪ څخه کم و ، د ټول اسوزیم محلي لپاره مجموعي جینیاتي تنوع 0,08 وه ، او په 14 نفوس کې چې د A2 تناسب ډیر شو 30، ، جینیاتي تنوع دوه چنده لوړ و (0,15) (ایلسانسکی ات ال. ، 1999). پدې توګه ، د جنسي اړیکې احتمال خورا لوړ ، د نفوس جنیټیک تنوع خورا لوړه ده.
2) په نفوس کې د ملاریا ډولونو تناسب او د آسپور جوړونې شدت ترمینځ اړیکې په اسرایل کې لیدل شوي (کوهین ات. ، 1997) او په هالینډ کې
(فلر او نور. ، 2004). زموږ مطالعې ښودلې چې ، په نفوس کې چې د A2 یوځای کیدو ډول سره 62 ، 17 ، 9 ، او 6 ola سره بیل شوي ، اووسپورس په ترتیب سره په 78 ، 50 ، 30 ، او 15 the تحلیل شوي کچالو پا leavesو کې موندل شوي چې 2 یا ډیرو ځایونو لري.
د 2 یا ډیرو ځایونو سره نمونې ډیر احتمال درلود چې د 1 ځای (په ترتیب سره 32 او 14 samples نمونې نمونې سره) نمونو په پرتله د سپاس لرونکي وي (اپریشکو او نور. ، 2004).
اوسپوسور د کچالو د مینځ او ټیټ پرت پا leavesو کې خورا ډیر عام و (میټسا ایټ الی. ، 2015 la ایلسانسکی او نور. ، 2016).
3) په ځینو سیمو کې ، ځانګړي جینټایپونه موندل شوي ، د هغې پیښې د جنسي تکرار سره تړاو لري. پدې توګه ، په 1989 کې په پولنډ او په 1990 کې په فرانسه کې ، د ګلوکوز -6 لپاره هوموزیوګس رامینځته کوي.
فاسفیټ isomerase (GPI 90/90). له هغه وخته چې دمخه یوازې د 10/90 هیتروزایګټوټس د 100 کلونو لپاره پیښ شوی و ، هومزیوګوسیتي د جنسي روغې کولو ته منسوب شوی (سوجکوسکي او نور. ، 1994). په کولمبیا (USA) کې ، د GPI 2/100 سره A110 او د GPI 1/100 سره A100 یوځای کول جلا دي ، په هرصورت ، د 1994 فصل په پای کې (د اګست 16 او سپتمبر 9) ، د بیا جوړونکي جینټایپونو سره (A1 GPI 100/110) او A2 GPI 100/100) (ملر او نور. ، 1997).
4) د پولینډ څخه ځینې نفوس کې (سوجکوسکي او نور. ، 1994) او د شمالي قفقاز (اماتخانووا et al. ، 2004) ، د فنګر پرینټ DNA لوکي او د اللوزیم پروټین لوکي توزیع د هارډی وینبرګ توزیع سره مطابقت لري ، کوم چې په ګوته کوي.
د نفوسو تغیراتو ته د جنسي بیرته ستنولو ونډې لوړې برخې په اړه. د روسیې په نورو سیمو کې ، په نفوس کې د هارډین وینبرګ توزیع پورې اړوند کوم خبرداری ونه موندل شو ، مګر د اړیکې نابرابرۍ موجودیت وښودل شو ، چې د کلونیکي تولید زیاتوالی یې په ګوته کوي (ایلسانسکی ات ال. ، 1999).
5) د مختلف جنسي ډولونو (A1 او A2) سره د جنتيکي تنوع (جی ایس ټي) د مختلف نفوسو (سوجکوسکي او ال. ، 1994) تر منځ ټیټ و ، کوم چې په غیر مستقیم ډول جنسي تیری په ګوته کوي.
په ورته وخت کې ، د نفوس تنوع کې د جنسي روغې ونډه خورا لوړه نده. دا مرسته د مسکو سیمې د وګړو لپاره محاسبه شوې (ایلسانسکی ات ال. ، 1999). د لیونټین (1979 XNUMX XNUMX)) د محاسبې له مخې "له سره ترکیب ، کوم چې کولی شي له دوه محلي څخه نوي تغیرات د فریکونسي سره تولید کړي چې د دوی د heterozygosity محصول څخه ډیر نه وي ، یوازې هغه وخت مؤثره کیږي کله چې د دواړو لیلونو لپاره د هیټروزایګیت ارزښت لوړ وي".
د دوه جوړه جوړو تناسب سره ، کوم چې د ماسکو سیمې لپاره ځانګړی دی ، د 4: 1 سره مساوي ، د بیرته ستنیدو فریکوینسي به 0,25 وي. احتمال چې د فشارونو څخه تیریږي د دریو مطالعې شوي اسوژیګس لوکسي دوو څخه دوه لپاره به heterozygous وي چې په مطالعه شویو وګړو کې 0,01 وه (د 2 څخه 177 فشارونه). په پایله کې ، د بیا شمیرنې په پایله کې د دوه ګنا هایروزی ګیټس د پیښې احتمال باید د دوی محصول څخه د تیریدو احتمال سره ضرب نه شي (0,25x0,02x0,02) = 10-4 ، i.e. جنسي تکرار کونکي معمولا د فشارونو نمونو کې نه راځي. دا محاسبې د مسکو سیمې د وګړو لپاره رامینځته شوي ، کوم چې د نسبتا لوړ تغیر سره مشخص شوي. په منومورفیک نفوس لکه سایبریا کې جنسي عمل ، حتی که دا په انفرادي وګړو کې پیښ شي ، نشي کولی د دوی جنیتیکي تنوع اغیزه وکړي.
سربیره پردې ، P. infestans په مایوسس کې د پرله پسې کروموزوم غلط غلط والي لخوا ب .ه کیږي ، کوم چې د انوپلایډي لامل کیږي (کارټر ایټ ال. ، 1999). دا ډول ګډوډي د هایبرډونو زرغونتیا کموي.
د پاراسکسول بیا ترکیب ، د مایتوټیک جین بدلون
په P. infestans فشارونو د بدلون په مختلف تحرک کې د بدلون سره د تحلیلونو په تجربو کې ، د دواړو مخنیوی کونکو په وړاندې د مقاومت وړ موندل موندل شوي (شټاټک او شا ، 1975 y ډیاکوف ، کوزوینیکووا ، 1974 Kul کولیش ، ډایکوف ،
1979). د دوه ودې مخنیوی کونکو پروړاندې مقاومت د مایسیلیم د هیټروکاریوټیز کولو پایله کې رامینځته شوی ، او پدې حالت کې دوی د مونونیوکلیو ژوبسپورس (جوډیلسن ، ګیانګ ، 1998) لخوا د تکثیر پرمهال کش شوي ، یا په مونوزوسپورس اولاد کې ندی رامینځته شوی ، ځکه چې دوی ټیتراپلایډ درلودل (ځکه چې لومړني اسلیټ دیپیک دی) ، 1979). هایټروزاګوس ډیپلومات په ډیره ټیټه فریکونسۍ کې د هایپلایډیشن ، کروموزوم نانډیزنجکشن ، او مایتوټیک تیریدو له امله جلا شوي (پوډینکوک ات ،. 1982). د دې پروسو فریکوینسي د ډیټریو ډیپلومونو د ځانګړي تاثیراتو په مرسته وده کیدی شي (د بیلګې په توګه ، د جواني تخمونو UV شعاع).
که څه هم د دوه ګوني مقاومت سره د سبزیجاتو هایبرډونو رامینځته کیدل نه یوازې په وټرو کې پیښیږي ، بلکه د کچالو په تیوبرونو کې هم اخته کیږي چې د بدلونونو ترکیب (کالیش ایټ. ، 1978) ، په نفوس کې د نوي جیوټایپونو په نسل کې د پاراسسیکولوژیک ترکیب رول ارزول خورا ګران دي. د هیپلویډیزشن ، د کروموزوم نونډیزیکیشن او د ځانګړو اغیزو پرته د مایتوټیک تیریدو له امله د سیګارګانټس جوړیدو فریکوینسي د پام وړ ندي (له 10-3 څخه کم).
د هایروزایګس سټرینګونو رامینځته کیدل ممکن د مایتوټیک تیریدو او میتوټیک جین تبادلې پراساس وي ، کوم چې په P. sojae کې د فشار په اړه د 3 x 10-2 څخه تر 5 x 10-5 پورې تکرار کیږي. ، 2001).
که څه هم د هیټروکارینونونو او هیټروژیګس ډیپلومونو د پیښیدو تکرار په ناڅاپي ډول لوړ شو (لسګونو ته رسېدو) ، دا پروسه یوازې هغه وخت پیښیږي کله چې د ورته فشار څخه لاسته راغلې متمدن فرهنګ ټوټې شي. کله چې د طبیعت څخه جلا ګوښه بیلابیل ډولونه کارول ، هیټروکاریوټیزشن پیښیږي (یا د خورا ټیټ فریکونسۍ سره پیښیږي) د سبزیجاتو نابرابریو (پوډینوک او ډیاکوف ، 1981 An انیکینا ایټ. ، 1997b C چیریپینیکووا - انیکینا او نور. 2002) له امله رامینځته کیږي. په پایله کې ، د پاراسسولیک بیرته راګرځیدو رول یوازې د هیتروزاګس نیوکلي کې د انټراکلونیک بیا شمېرنې او د جنسي پروسې پرته د انفرادي جینونو لیږد ته محدود کیدی شي. دا پروسس د ځنډنې یا نیمه ځواکمن فنګسایډ مقاومت بدلونونو سره د اپیډیمولوژیک اهمیت درلودلی شي. د پاراسسولوژیک پروسې له امله هومزیوګوس ایالت ته د دې لیږد به د اوښتون د کیریر مقاومت ډیر کړي (دلوګوا ، ډیاکوف ، 1986).
د جینونو تعامل
د هیټروټالیک ډولونه Phytophthora ددې وړتیا لري چې د هایبرډ اویسپورسونو رامینځته کولو کې مداخله وکړي (ووروبایفا او ګریډنیف ، 1983 وګورئ Sans سنسووم ایټ ال. ، 1991 V ویلډ ایټ. ، 1998). د دوه فوټوپوتورا ډولونو طبیعي هایبرډ دومره تیښته وه چې په انګلستان کې یې په زرګونو لویان وژلي (براسیر ایټ ال. ، 1999). د P infestans کولی شي د عام کوربه نباتاتو او خاورې کې د جینس نورو ډولونو (P. erythroseptica، P. Nicotianae، P. Cactorum ، او نور) سره پیښ شي ، مګر د مقابل هایبرډ امکان په اړه په ادب کې ډیر لږ معلومات شتون لري. د لابراتوار شرایطو لاندې ، هایبریډونه د P. infestans او P. میرابیلیس (ګودین او فری ، 1994) ترمینځ ترلاسه شوي.
جدول 9. له to inf 2est څخه تر from 1990 from period کال پورې د نړۍ په بیلابیلو هیوادونو کې د P2000 د انفنسټان فشارونو تناسب د AXNUMX یوځای کیدو ډول سره (د آزاد ادب سرچینو او سایټونو د معلوماتو پر اساس www.euroblight.net ، www.eucablight.org)
هیواد | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
بېلاروس | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
بلجیم | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
ایکوادور | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
استونیا | 8 (12) | ||||||||||
انګلستان | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
فنلنډ | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
فرانسه | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
هنگري | 72 (32) | ||||||||||
آیرلینډ | 4 (145) | ||||||||||
شمال. ایرلینډ | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
هالنډ | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
ناروې | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
پیرو | 0 (34 ، 1984 -86) | 0 (287 ، 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
پولنډ | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
سکاټلینډ | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
سویډن | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
والونه | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
کوریا | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
چین | 20 (142 ، 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
کولمبیا | 0 (40 ، 1994-2000) | ||||||||||
اووراګوای | 100 (25 ، 1998-99) | ||||||||||
مراکش | 60 (108 ، 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
سربیا | 76 (37) | ||||||||||
مکسیکو (ټولوکا) | 28 (292 ، 1988-89) | 50 (389 ، 1997-98) |
جدول 10. د P. infestans تناسب تناسب د 2 څخه تر 2000 پورې دوره کې د نړۍ په بیلابیلو هیوادونو کې د A2011 جوړه کولو ډول سره
هیواد | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
اتریش | 65 (83) | ||||||||||
بېلاروس | 42 (78) | ||||||||||
بلجیم | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
سویس | 89 (19) | ||||||||||
چک جمهوريت | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
جرمني | 95 (53) | ||||||||||
ډنمارک | 48 (52) | ||||||||||
ایکوادور | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
استونیا | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
انګلستان | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
فنلنډ | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
فرانسه | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
هنگري | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
شمال. ایرلینډ | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
هالنډ | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
ناروې | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
پیرو | 0 (36) | ||||||||||
پولنډ | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
سکاټلینډ | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
سویډن | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
سلواکیا | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
والونه | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
کوریا | 46 (26) | ||||||||||
برازیل | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
چین | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
ویتنام | 0 (294 ، 2003-04) | ||||||||||
يوګنډا | 0 (8) |
د نفوسو د جنیټیکیک ترکیب متحرکات
د P. infestans نفوس د ژنپوهنې ترکیب کې بدلون ممکن د نورو سیمو څخه د نوي کلونونو مهاجرت ، کرهنیزو کړنو (د ډولونو بدلون ، د فنګایسیډونو تطبیق) او د هوا شرایطو لاندې رامینځته شي. بهرني تاثیرات د ژوند دورې مختلف مرحلو کې مختلف کلونونه اغیزه کوي therefore نو ځکه ، هرکال وګړي د جینونو په فریکوینسیسونو کې د ټاکلو تابع د سایکلکلیک بدلون تجربه کوي ، چې د جین ډیرافټ او انتخاب مهم رول کې بدلون له امله.
د ډول اغیزه
د عمودی مقاومت لپاره د اغیزمنو جینونو سره نوي ډولونه (آر جینونه) یو ځواکمن انتخابي فاکتور دی ، د P. infestans نفوس کې د تکمیر ویروس جینونو سره کلونونه غوره کوي. د کچالو ډول کې غیر نزاکت مقاومت نه شتون کې ، کوم چې د رنځور نفوس وده مخنیوی کوي ، په نفوس کې د واکمن کلون بدلولو پروسه خورا ګړندي پیښیږي. پدې توګه ، د مسکو په سیمه کې د ډومودیدوفسکي نوعې خپریدو وروسته ، کوم چې د R3 مقاومت جین لري ، د دې ډول لپاره د وایرون کلونونو فریکونسۍ په یو کال کې له 0,2 څخه تر 0,82 پورې لوړه شوې (ډیاکوف او ډیریججینا ، 2000).
په هرصورت ، په نفوس کې د ویروس جینونو (رنځونو) کې د تغیراتو بدلون نه یوازې د کښت شوي کچالو ډولونو تر اغیز لاندې پیښیږي. د مثال په توګه ، په بیلاروس کې تر 1977 پورې ، د ویروس جینونو سره کلونونه 1 او 4 تسلط لري ، کوم چې د مقاومت جین R1 او R4 سره د کچالو ډولونو کښت له امله رامینځته شوی (دوروزوکین ، بیلسکیا ، 1979). په هرصورت ، د XX پیړۍ د 70s په پای کې ، کلونونه د مختلف ویروس جینونو او د دوی ترکیبونو سره څرګند شوي ، او د مقاومت تکمیل کونکي جینونه هیڅکله د کچالو نسل (اضافي ویروس جینونو) کې ندي کارول شوي (Ivanyuk et al. ، 2002). د دې ډول کلونونو څرګندیدو لامل په ښکاره ډول د کچالو تیوبرونو سره میکسیکو ته د ساري موادو اروپا ته د مهاجرت له امله دی. په کور کې ، دا کلونونه نه یوازې د کښت شوي کچالو په وده شوي ، بلکې په وحشي ډولونو کې چې د مقاومت مختلف ډوله جینونه لري carrying له همدې امله ، په جینوم کې د ډیری ویروس جینونو ترکیب په دې شرایطو کې د ژوندي پاتې کیدو لپاره اړین و.
لکه څنګه چې د بې اهمیته مقاومت لرونکي ډولونو لپاره ، دوی ، د ناروغۍ د زیږون کچه راټیټولو سره ، د دې نفوس ارتقا ځنډوي ، کوم چې دمخه یې یادونه وشوه ، د شمیرو یوه دنده ده. لکه څنګه چې جارحیت پولیجنیک دی ، نو کلونونه چې د "جارحیت" لپاره لوی شمیر جینونه لري ډیر ژر د نفوس اندازه لوړ کیږي. له همدې امله ، لوړه او ناڅاپي ریسونه د غیر حساس مقاومت سره کرل شوي ډولونو ته د توافق محصول ندي ، مګر ، په برعکس ، ډیر احتمال شتون لري چې د ډیر حساس ډولونو کښت کې وپیژندل شي چې د پرازیت سپروز جمع کونکي دي.
پدې توګه ، په روسیه کې ، د P. انفیسټانز ترټولو خونړی نفوس د کلنۍ ایپيفایټیز زونونو کې وموندل شو (د سخالین ، لینینګراډ ، او براینسک سیمو څخه نفوس). د دې خلکو تیښته د مکسیکو څخه لوړه شوه (فیلیپوف او نور. ، 2004).
سربیره پردې ، د حساس ډولونو په پرتله د مقاومت لرونکي ډولونو پا leavesو کې لږ اویسورسونه رامینځته شوي (هانسون او شټټک ، 1998) ، دا دی ، د مختلف ډول غیر معمولي مقاومت هم د پرازیت بیرته ستنیدو وړتیاوې او د ژمي د بدیل میتودونو امکان کموي.
د فنګسایډونو نفوذ
فنګسایډیسز نه یوازې د فایټاپیتوجنيکي فنګسي شمیره کموي ، i.e. د دوی نفوس کمیتي ځانګړتیاو باندې تاثیر کوي ، مګر دوی کولی شي د انفرادي جیوټونو ډولونو تغیرات هم بدل کړي ، i. د نفوسو کمیتي ترکیب اغیزه. د نباتاتو ترټولو مهم شاخصونو کې د فنګسيسایډونو تر اغیز لاندې بدلونونه په لاندې ډول دي: د فنګسایډونو په وړاندې مقاومت کې بدلون ، په جارحیت او ویروس کې بدلون ، او د تولید په سیسټمونو کې بدلون.
د مقاومت او د نفوسو جارحیت باندې د فنګسایډونو اغیز
د دې اغیزې درجې لومړی ټاکل شوې ، د فنګس وژونکي ډول په واسطه ټاکل کیږي ، کوم چې په شرایطو سره د پالیسایټ ، اولیګوسایټ او مونوسایټ ویشل کیدی شي.
په پخوانۍ کې ډیری د فنګسي درمل شامل دي. د دوی پروړاندې مقاومت (که دا په بشپړ ډول ممکن وي) د ډیری ضعیف څرګند جنینونو لخوا کنټرول کیږي. دا ملکیتونه د فنګسیس درملنې وروسته د خلکو په مقاومت کې د څرګند بدلون نشتون ټاکي (که څه هم په ځینو تجربو کې د مقاومت ځینې زیاتوالی ترلاسه شوی). د فنګس نفوس د تماس فنګسایډونو سره سپری وروسته خوندي ساتل کیږي دوه ډوله فشارونه لري:
1) هغه نباتات چې د بوټو په ساحو کې ساتل کیږي د درملو سره درملنه نه کیږي. څنګه چې د فنګس وژونکي سره هیڅ اړیکه نه درلوده ، نو د دې فشارونو مقاومت او مقاومت نه بدلیږي.
2) د فنجي وژونکي سره په تماس کې فشارونه ، د تمرکز غلظت چې د تماس ځایونو کې د وژونکي څخه ټیټ و. لکه څنګه چې پورته یادونه وشوه ، د نفوس د دې برخې مقاومت هم نه بدلیږي ، په هرصورت ، د فنګسیال جزوي زیان رسونکي تاثیر له امله حتی د فنګل حجرو میټابولیزم کې د پام وړ غلظت ، عمومي فټنس او د هغې پرازیتي اجزا ، جارحیت ، کمښت (ډیریویګینا او ډیاکوف ، 1990).
پدې توګه ، حتی د نفوس یوه برخه چې مړ شوی نه وي ، د فنګس وژنې سره اړیکې ته رسیدل ، ضعیف تیښته لري او د ایپيفایټیکونو سرچینه نشي کیدی. له همدې امله ، احتیاط درملنه چې د وګړو تناسب تعدد کموي د فنګس وژنې سره اړیکه نلري د محافظتي اقداماتو بریالیتوب لپاره یو شرط دی. د اولیګوسایټ فنګسایډونو پروړاندې مقاومت د څو اضافه جینونو لخوا کنټرول کیږي.
د هر جین بدلون د مقاومت زیاتوالي المل کیږي ، او د مقاومت عمومي درجې د ورته بدلونونو اضافه کولو له امله ده. له همدې امله ، د مقاومت زیاتوالی د مرحلې په لور واقع کیږي. د مقاومت د مرحلې په پرتله زیاتوالی یوه بیلګه د فنګسایډ ډایامیتومورف په مقاومت کې تغیرات دي ، کوم چې په پراخه کچه د ناوخته ضربو څخه آلو ساتلو لپاره کارول کیږي. د ډیمیتامورف مقاومت پولیجنیک او اضافی دی. د یو-قدم بدلون د مقاومت لږ څه زیاتوي.
هر راتلونکی بدلون د هدف اندازه کموي او په پایله کې د راتلونکو بدلونونو فریکونسۍ (باګیروفا او نور. 2001). د اولیګوسایټ فنګس وژونکي سره د تکراري درملنې وروسته د وګړو په اوسط مقاومت کې زیاتوالی ګام په ګام او په تدریج سره واقع کیږي. د دې پروسې سرعت لږترلږه درې فاکتورونو لخوا ټاکل کیږي: د مقاومت جینونو تغیراتو فریکوینسي ، د مقاومت قابلیت (د حساس په تړاو د مقاومت فشار فشار وژونکي ډیزاین تناسب) او په فټنس کې د مقاومت جینونو کې د بدلونونو تاثیر.
د هر تعقیبي بدلون د پیښې تکرار د تیر چا په پرتله ټیټ دی ، له دې امله پروسه نم لرونکې ب characterه لري (باګیرووا ایټ ال. ، 2001). په هرصورت ، که چیرې د آبادۍ پروسې (جنسي یا پارسي جنسیت) په نفوس کې پیښ شي ، نو بیا امکان شتون لري چې په والدینو کې مختلف بدلونونه په هایبرډ فشار کې ترکیب او پروسه ګړندي کړي. له همدې امله ، د پانیمکس نفوس د حرکت کونکي په پرتله ګړندی مقاومت ترلاسه کوي ، او په وروستي کې هغه نفوس چې د ورته خنډونو لخوا ویشل شوي نفوس څخه ګړندي نباتاتي غیر اجباري خنډونه نلري. پدې برخه کې ، په نفوس کې د فشارونو شتون چې د یوځای کیدو ډولونو کې سره توپیر لري د اولیګوسایټ فنګایګایډونو پروړاندې مقاومت ترلاسه کولو پروسه ګړندي کوي.
دوهم او دریم عوامل په نفوسو کې د ډیمیتومورف په وړاندې مقاومت لرونکي استراحت ګړندۍ برخه کې مرسته نه کوي. هر راتلونکی بدلون د مقاومت دوه چنده کوي ، کوم چې ارزښتناک ندي ، او په ورته وخت کې دواړه په مصنوعي چاپیریال او جارحیت کې د ودې کچه راټیټوي (باګیرووا ایټ. ، 2001 Ste ډډ ، کرک ، 2004). شاید همدا لامل دی چې د طبیعي پی انفسټانس فشارونو تر مینځ په عمل کې هیڅ ډول مقاومت لرونکي فشار شتون نلري ، حتی هغه چې د کچالو کښت څخه راټول شوي د dimethomorph سره درملنه کیږي.
هغه نفوس چې د اولیګوسایټ فنګس وژونکي درملنه کوي د دوه ډلو ډولونو څخه هم جوړ وي: هغه څوک چې د فنګس وژونکي سره اړیکه نه لري ، او له همدې امله لومړني ب characteristicsه یې نه دي بدلې شوي (که د دې ډلې په مینځ کې مقاومت لرونکي فشارونه وموندل شي ، نو دوی به د حساس فشارونو د لوړوالي او رقابت له امله نه راټول کیږي) ، او د فنجي وژونکي د پام وړ غلظت سره په تماس کې فشارونه. دا د وروسته پاتې کسانو په مینځ کې دی چې د مقاومت کونکي حوزو جمع کول ممکن دي ، ځکه چې دلته دوی د حساس څخه ډیرې ګټې لري.
له همدې امله ، کله چې د ایلیګوسایټ فنګسیسایډونه کاروئ ، نو دا دومره بشپړه درملنه نده چې د درملو لوړ غلظت په توګه مهم وي ، د وژونکي دوز څخه څو ځله لوړ وي ، ځکه چې د مرحلې سره بدلیدونکی فشارونو لومړنی مقاومت ټیټ دی.
په نهایت کې ، د مونوسایټ فنګسايډونو په وړاندې مقاومت کې تغیرات خورا څرګند دي ، دا دی ، یو بدلون د لوړې کچې مقاومت راپور کولی شي د حساسیت له لاسه ورکولو لپاره. له همدې امله ، د نفوس په مقاومت کې زیاتوالی خورا ګړندی کیږي.
د ورته فنګسایډونو مثال فینیلیمایډونه دي ، په شمول د خورا عام فنګسي وژونکو ، میټالاکسیل. د دې په وړاندې د مقاومت بدلون د لوړې فریکونسۍ سره رامینځته کیږي ، او په متلونو کې د مقاومت کچه خورا لوړه ده - دا د حساس فشار څخه د زرو یا ډیرو فکتورونو څخه ډیر دی (ډیریویګینا ایټ ال ، 1993). که څه هم د سیسټمیک فنګس وژنې څخه د حساس فشارونو د مړینې شالید پروړاندې د مقاومت کونکي انکشاف وده او کموالی ، د مقاومت نفوس شمیر په چټکۍ سره وده کوي او په موازي ډول ، د دې جارحیت مخ په ډیریدو دی. له همدې امله ، د فنګسایډ کارولو څو کلونو وروسته ، د مقاومت کونکي فشارونو نه یوازې د حساس افرادو جارحیت سره مساوي کولی شي ، بلکه دې ته یې هم تیریږي (ډیریویګینا او ډیاکوف ، 1992).
د جنسي روغې جوړې اغیزه
وروسته له دې چې په P. infestans نفوس کې د A2 یوځای کیدو ډول ډول پیښې د ناوخته تیروتنو په مقابل کې د میټالاکسیل له ژور کارونې سره موافقې وې ، نو داسې انګیرل کیده چې metalaxyl د ملنګ ډول بدلون هڅوي. په پی. پرازیتیکا کې ، د کلورینب او میټالاکسیل د عمل لاندې دا ډول بدلون په تجرباتي ډول ثابت شو (کو ، 1994). د میټالاکسیل ټیټ غلظت سره په یوه مینځ کې یو واحد تیرید د P انفاسټانس له فشار څخه د هوموتھلیک انزالونو رامینځته کیدو لامل شو د A1 سره د میټالاکسیل سره حساس (سیوینکووا او چیرپینیکووا - انیکینا ، 2002). د میټالاکسیل لوړ غلظت سره په میډیا کې ورپسې تیریدو په جریان کې ، د A2 جوړه کولو ډول نه یوډول وپیژندل شو ، په هرصورت ، ډیری اسویلټس ، کله چې د A2 isolates سره تیریدل ، د ospores پرځای ، بدبخت مایسییلیم جمع رامینځته کړي او تعصب شوي. د یو مقاومت فشار لرونکي برخې چې د میټالاکسیل لوړ غلظت سره د A2 جوړه کولو ډول لري موږ ته اجازه راکوي چې د ملاریا ډول ډول بدلونونو درې ډولونه ومومئ: 1) بشپړ تعقیم کله چې د A1 او A2 جلا سره تیریږي؛ 2) هوموټالیزم (په یو ډول کرهنه کې د اویسپورس جوړښت) 3) د A2 جوړه کولو ډول A1 ته اړول. په دې توګه ، میټالاکسیل کولی شي د P. infestans وګړو کې د ملګرتیا په ډولونو کې د بدلون لامل شي او په پایله کې په دوی کې د جنسي تیریدو پیښې.
د سبزیجاتو له سره ترکیب کې تاثیر
ځینې انټي بیوټیک مقاومت جینونو د هایفل هایټروکاریوټائزیشن او اټومي ډیپلوماسي کولو فریکوینسي زیاته کړه (پوډینوک او ډیاکوف ، 1981). لکه څنګه چې مخکې یادونه وشوه ، د P. infestans مختلف فشارونو د فیوژن په جریان کې د هیفا heterokaryotization خورا لږ پیښیږي په دې فنګس کې د نباتاتو عدم مطابقت پدیدې له امله. په هرصورت ، د ځینې انټي بیوټیکونو پروړاندې مقاومت لپاره جینونه کولی شي اړخیزې اغیزې ولري ، د ځنګلي نابرابریو په بریالیتوب کې څرګند شوي. دا ملکیت د 1S-1 متټریک سټراپټومیسین مقاومت جین ملکیت درلود. د فایټوتورا د ساحې په نفوس کې د داسې بدلونونو شتون کولی شي د فشارونو ترمینځ د جینونو جریان زیات کړي او د ټول نفوس تطبیق نوي ډولونو یا فنګسایډونو ته وده ورکړي.
ځینې فنګسي درمل او انټي بیوټیک کولی شي د مایتوټیک بیا کارولو فریکونسۍ باندې تاثیر وکړي ، کوم چې کولی شي په نفوس کې د جینیټایپ فریکونسۍ هم بدله کړي. په پراخه پیمانه کارول شوي فنګسایډ بینومیل بیټا ټیوبین پورې تړلی ، یو پروټین چې له هغې وروسته د سایټسوکلیټون مایکروټوبولونه رامینځته کیږي ، او پدې توګه د مایتوسس انافیسس کې د کروموزوم جلا کولو پروسه ګډوډوي ، د مایټوتیک بیا کنټرول فریکونسۍ ډیروي (هسټي ، 1970).
فنګسایډ پارا فلوروفینیلانین ، چې په ایلز کې د هالنډي ناروغۍ درملنې لپاره کارول کیږي ، ورته ملکیت لري. پارا - فلوروفینیلایلینین د هیټروزایګس ډیپلومونو P. infestans کې د recombination فریکونسۍ ډیروي (پوډینکوک او نور. ، 1982).
د P. انفسټانانو د ژوند دوره کې د نفوسو جینټوټیک ترکیب کې تاکتیکي بدلونونه
په متمدن زون کې د P. infestans کلاسیک پراختیایی دوره 4 مرحلو څخه جوړ دی.
1) د لنډ نسلونو سره د نفوس د ودې ظرفیت ودې مرحله (پولیسيکلیک مرحله). دا مرحله عموما په جولای کې پیل کیږي او 1,5-2 میاشتې دوام کوي.
2) د نفوس نسج یا د نا مناسب هوا شرایطو پیل سره په تناسب کې د چټک کمښت له امله د نفوس وده ودرولو مرحله. دا مرحله په فارمونو کې چې د محصول څخه دمخه د پا leafو لرې کول ترسره کوي کلني دور څخه رالویږي.
3) په تیوبرونو کې د ژمي مرحله ، د نښو د ناڅاپي انفیکشن له امله د نفوس اندازه کې د پام وړ کمیدو سره ، په دوی کې د انفیکشن ورو پرمختیا ، د تیوبرونو بیا انفیکشن نه شتون ، د نورمال زیرمو شرایطو لاندې اغیزمن شوي تیوبرونو سوري کول او بندول.
4) په خاوره او کښت کې د سست پرمختګ مرحله (مونوسیکولیک مرحله) ، په کوم کې چې د نسل موده کولی شي یوه میاشت یا ډیر (د می په وروستیو کې - جولای په لومړیو کې) ته ورسیږي. معمولا پدې وخت کې ، ناروغه پا leavesې حتی د ځانګړي مشاهدو سره کشف کول ستونزمن دي.
د نفوس احتمالي ودې مرحله (پولیسيکلیک مرحله)
ګ ob شمیر نظارتونه (سیسډیټسکایا ، کوزوبووا ، 1969 is بوریسنکوک ، 1969 O اوش ، 1969 y ډیاکوف ، سوپرون ، 1984 R ریباکوا ، ډایکوف ، 1990) ښودلې چې د ایپيفایټټي په پیل کې ټیټ ویروس او یو څه تیښته لرونکي کلونونه مخ په وړاندې ځي ، چې بیا وروسته ډیر وحشي او ځورونکي ځای په ځای کیږي. د خلکو د ناڅاپي پرمختګ ودې کچه لوړه ده ، د کوربه نبات ډول کم مقاومت لري.
لکه څنګه چې نفوس وده کوي ، د سوداګریزو ډولونو (R1-R4) او په ټاکلي ډول غیر جانبدار (R5-R11) کې معرفي شوي دواړه غوره انتخاب شوي جینونو غلظت وده کوي. نو ، په 1993 کې ماسکو ته نږدې نفوس کې ، د جولای له نیمې څخه د اګست تر نیمایي پورې اوسط ویروس له 8,2 څخه 9,4 ته لوړ شو ، او ترټولو لوی زیاتوالی یې د غیر جانبدار ویروس جین R5 لپاره وموندل شو (له 31 څخه تر 86٪ پورې د ویروسي کلونونو) (سمیرنوف ، 1996) ).
د نفوس د ودې په کچه کې کموالی د نفوسو د پرازیتي فعالیت د کمیدو سره دی. له همدې امله ، په خپګان لرونکي کلونو کې ، د ریسانو ټول شمیر او د خورا ډیر وحشي ریس تناسب د ایپيفایټیک څخه ډیر ټیټ دي (بورییسانوک ، 1969). که چیرې د اپیفیټوتیک هوا شرایط په ناوخته ځنډ او آلو اخته کیدو لپاره ناوړه حالت ته بدلون ومومي ، د خورا وحشي او جارحي کلونونو غلظت هم کميږي (رایباکوا او نور. ، 1987).
د جینونو د فریکوینسيونو زیاتوالی د وګړو ویروس او جارحیت باندې تاثیر کوي ممکن په مخلوط نفوس کې د ډیر وحشي او تیري کونکي کلونونو د انتخاب له امله وي. د انتخاب ښودلو لپاره ، د غیر جانبدار بدلونونو تحلیل لپاره یو میتود رامینځته شوی و ، کوم چې په بریالیتوب سره د خمیر (اډمز ایټ ال. ، 1985) او فوسیریم ګرامیناروم (Wiebe et al. ، 1995) کې د چیمسټیټ نفوس کې کارول شوی و.
د P infestans د ساحې نفوس کې د بلټیسیدین S په وړاندې مقاومت کونکي بدلون کونکي اشخاص د نفوسو د تیښتي د ودې سره موازي کې کم شوي ، کوم چې د نفوس د ودې په پروسه کې د غالب کلونونو بدلون ته اشاره کوي (Rybakova et al. ، 1987).
په تیوبرونو کې د ژمي پړاو
د کچالو په تیوبرونو کې د ژمي موسم په جریان کې ، د P. infestans فشارونو ویروس او کمیدل کموي ، او د ویروس کمیدل د ناڅاپي کیدو څخه ډیر ورو واقع کیږي (ریباکوا او ډیاکوف ، 1990). په ښکاره ډول ، د شرایطو لاندې چې د نفوس اندازې ګړندۍ ودې لپاره مناسب (r انتخاب) ، "اضافي" ویروس جینونه او لوړ جارحیت ګټور دي ، له همدې امله د ایپيفایټیک پرمختګ د خورا وحشي او جارحیت کلونونو انتخاب سره دی. د چاپیریال د تقویت په شرایطو کې ، کله چې د تناسب کچه نه وي ، مګر په نامناسب شرایطو کې د شتون دوام (K-انتخاب) مهم رول لوبوي ، د ویروس او جارحیت "اضافي" جینونه فټنس کموي ، او د دې جینونو سره کلونونه لومړی له مینځه ځي ، نو د اوسط جارحیت او د خلکو ویروس را ښکته کیږي.
په خاوره کې د سبزیجاتو مرحله
دا مرحله د ژوند دوران کې خورا پراسرار دی (انډریوون ، 1995). د دې وجود په بشپړ ډول په تشو بlyه پوسټ شوی - د اوږدې مودې (کله ناکله د یوې میاشتې څخه ډیر وخت) کې د ناروغۍ د پیښې په اړه د معلوماتو نشتوالي له امله - په دوی باندې د ناروغۍ لومړي ځایونو څرګندیدو پورې. د مشاهدو او تجربو په اساس ، د ژوند پدې دوره کې د فنګس چلند له سره جوړ شو (هیرټ او سټډمن ، 1960 B بوګوسلاوسکایا ، فیلیپوف ، 1976).
د فنګس تودوخه کولی شي په خاوره کې په ناروغۍ تیوبرونو رامینځته کړي. پایله لرونکي تخمدانونه د هایفا سره جوخت کیږي ، کوم چې کولی شي په خاوره کې د اوږدې مودې لپاره شنه کړي. لومړنی (په تیوبرونو کې جوړ شوی) او ثانوي (په خاوره کې میسییلیم باندې) د خاورو سپرو د خاطري کیرینو په واسطه د خاورې سطح ته وده کوي ، مګر د کچالو د ککړتیا وړتیا یوازې وروسته له هغې راټیټیږي چې د هغې ټیټ پا leavesي راټیټیږي او د خاورې له سطحې سره اړیکه ونیسي. دا ډول پا leavesې (د مثال په توګه ، د ناروغۍ لومړي ځایونه په دوی کې موندل کیږي) سمدستي نه جوړیږي ، مګر د اوږدې ودې او د کچالو د پورتنۍ ودې وروسته.
په دې توګه ، د ساپروټروفیک نباتاتو مرحله د P. infestans د ژوند دوره کې هم شتون لري. که چیرې د ژوند دورې پرازیتي مرحله کې تیښته د فټنس ترټولو مهم جز وي ، نو بیا د ساپروټروفیک مرحله انتخاب د پرازیتي ملکیتونو کمولو په توګه دی ، لکه څنګه چې د ځینې فوټوپایټولوژیک فنګس لپاره په تجرباتي ډول ښودل شوی (کارسن ، 1993 وګورئ). له همدې امله ، د دوران په دې مرحله کې ، برید کونکي ملکیتونه باید خورا په شدت سره له لاسه ورکړل شي. مګر تر دې دمه د پورتنیو انګیرنو د تایید لپاره مستقیم تجربې ندي ترسره شوي.
موسمي تغیرات نه یوازې د P. infestans ناروغۍ ملکیتونه اغیزه کوي ، بلکه د فنګسایډونو پروړاندې مقاومت هم لري ، کوم چې د پولیسيکلیک مرحله کې وده کوي (د ایپيفیتوسیس په جریان کې) ، او د ژمي ذخیرې په جریان کې کمیږي (ډیریویګینا ایټ ال ، 1991 Kad قادش او کوهن ، 1992). د میټالکسیل په وړاندې مقاومت کې په ځانګړي توګه شدید کمښت د اغیزمنو تیو کښت او په ځمکه کې د ناروغۍ لومړي ځایونو څرګندیدو ترمینځ دوره کې لیدل شوی.
د مهارت ځانګړي مهارت او د دې تحول
P. infestans د دوه سوداګریزو مهم فصلونو ، کچالو او روميانو کې د ناروغۍ لامل کیږي. په کچالو باندې ایپيفټوټیزونه وروسته له هغه پیل شو کله چې فنګس نوي ساحو ته ننوتل. د ټماټو ماتې هم په کچالو باندې د انفیکشن څرګندیدو لږ وروسته یادونه وشوه ، مګر په ټماټر باندې ایپيفیتوټیز یوازې سل کاله وروسته یادونه وشوه - د XNUMX پیړۍ په مینځ کې. دلته هغه څه دي چې هلیګلي او نیدر هائوسر په متحده ایالاتو کې د ټماټو ماتې په اړه لیکي
(1962): "د 100 شدید اخته کیدو وروسته شاوخوا 1845 کلونو لپاره ، د روميانو مقاومت لرونکي ډولونو ترلاسه کولو لپاره لږ یا نږدې هیڅ هڅه نه وه شوې. که څه هم ناوخته بلاټ لومړی ځل په ټماټرونو کې د 1848 په لومړیو کې ثبت شو ، مګر دا په 1946 کې د ناروغۍ قوي خپریدو پورې پدې بوټي کې د نسل کونکو جدي پاملرنې موضوع نه شوه. د روسیې په خاوره کې د روميانو ناوخته تیورۍ په 60 پیړۍ کې ثبت شوې. “د اوږدې مودې لپاره ، څیړونکو دې ناروغۍ ته پاملرنه نه ده کړې ، ځکه چې دا د پام وړ اقتصادي زیان ندی رامینځته کړی. مګر په 70 او 1979 کلونو کې. په ټماټو باندې د ناوخته تیریدونکي ایکس ایکس پیړۍ پیښې په شوروي اتحادیه کې هم په ځانګړي ډول په اوکراین ، شمالي قفقاز ، په مالدوا کې ... په (بالاشووا ، XNUMX) کې لیدل شوي.
له هغه وخته راهیسې ، د ناوخته تیروتنې سره د رومي بانجاني کلنۍ شوې ، د صنعتي او کور کښت په ټوله سیمه کې خپره شوې او دې فصل ته لوی اقتصادي زیان رسوي. څه وشو؟ ولې په کچالو کې د پرازیت لومړنۍ ب appearanceه او د دې کلتور د ایپيفایټیک زخم نږدې یوځل رامینځته شو ، پداسې حال کې چې د تپایټ په ب epه د ایپيفایټیک لپاره یوه پیړۍ وخت نیولی؟ دا توپیرونه د میکسیکو ملاتړ کوي نه د سویلي امریکا د ناروغۍ سرچینې. که چیرې د Phytophthora infestans نسل د سولانوم ژانکې میکسیکو تیوبر لرونکي ډولونه رامینځته کړي ، نو دا د پوهیدو وړ دی چې د مکسیکو نسلونو ورته نسل پورې اړوند د کچالو کښت خورا پیاوړی شوی ، مګر د پرازیت سره د کویووالیشن نشتوالي له امله ، کوم چې د ځانګړي او غیر حساس مقاومت میکانیزمونه رامینځته نه کړي.
ټماټو د جینس بېلا بېلې برخې پورې اړه لري ، د دې تبادلې ډول د نري رنځ ډولونو څخه د پام وړ توپیرونه لري ، له همدې امله ، د دې حقیقت سره سره چې ټماټر د P. infestans د خواړو تخصص څخه بهر ندي ، د دې ماتې شدت د جدي اقتصادي زیانونو لپاره ناکافي و.
په رومي بانجان کې د ایپيفټوټيز څرګندیدل په پرازیت کې د جدي جنیټیکي بدلونونو له امله دي ، کوم چې د پرازیتیزم پرمهال یې خپل فټنس (رنځورتیا) ډیر کړی. موږ باور لرو چې د روميانو پارازيټینګ لپاره ځانګړی شوی نوې ب formه د M Glegly لخوا تشریح شوي T1 ریس دی ، د چیری ټماټو مختلف ډولونه اغیزه کوي (ریډ چیري ، اوټاوا) ، په کچالو کې د T0 ریس پراخه مقاومت کوي (ګالیګالی ، 1952). په ښکاره ډول ، یو بدلون (یا د بدلونونو لړۍ) چې د T0 ریس یې د T1 ریس ته بدل کړ او د کلونونو ظهور لامل شو چې د ټماټو ماتې ته خورا مناسب و. لکه څنګه چې ډیری وختونه پیښیږي ، یو کوربه ته د رنځ ناروغۍ زیاتوالی د هغې کمیدو سره بلې ته رامینځته شوی ، دا دی ، یو ابتدایی ، لاهم بشپړ ندی ځانګړی تخصص رامینځته شو - کچالو (ریس T0) او ټماټر ته (ریس T1).
د دې انګیرنې ثبوت څه دی؟
- په کچالو او روميانو باندې پیښه. د روميانو پا leavesو کې ، د T1 ریس غالب کیږي ، پداسې حال کې چې د کچالو پا leavesو کې دا نادر دی. د S.F.Bagirova او T.A. مطابق. اورشونکووا (په ناڅاپي توګه) په ماسکو سیمه کې په 1991-1992 کې ، د کچالو کښت کې د T1 ریس شتون 0٪ و ، او د روميانو کښت - 100؛؛ په 1993-1995 کې - په ترتیب سره 33 and او 90؛؛ په 2001 - 0 and او 67٪ کې. ورته معلومات په اسرایل کې ترلاسه شوي (کوهن ، 2002). د T1 ریس په جلا او د T0 او T1 د جلا سیمو سره د کچالو تیوبرونو انتاناتو تجربې ښودلې چې د T1 ریس جلا جلا په تیوبرونو کې خوندي ندي ساتل شوي او د T0 ریس څخه جلا کیږي (ډاییکوټ اوټ. 1975 R رایباکوا ، 1988).
2) د ټماټو کښت کې د ریس T1 متحرکات. د روميانو پا leavesو لومړني انتان د T0 ریس د انزالونو لخوا ترسره کیږي ، کوم چې په پا spو کې رامینځته شوي لومړي ځایونو کې د انفیکشن تحلیل باندې تسلط لري. دا د پرازیت مهاجرت عموما منل شوی سکیم تاییدوي: د کچالو څخه د انفیکشن اصلي ډله د T0 ریس څخه جوړه شوې ده ، په هرصورت ، یو څو ټیټ کلونونه په کچالو کې خوندي شوي ، یوځل په ټماټر کې ، د T1 ریس بې ځایه کړئ او د ایپیفایټیک دورې پای ته راټول شي. دا هم امکان لري چې د T0 ریس سره د روميانو پا leavesو اخته کولو بدیل سرچینه شتون ولري ، لکه د کچالو تیوبرونو او پا leavesو په څیر پیاوړی نه ، مګر دوامداره. له همدې امله ، دا سرچینه ټومیتو باندې اخته کونکي نفوس جنیټیک جوړښت باندې ضعیف اغیزه لري ، مګر وروسته د T1 ریس راټولول ټاکي (ریباکوا ، 1 D ډاییکوټ اوټ. ، 1988).
3) کچالو او روميانو ته تکیه. د ټیم او کچالو پا raو مصنوعي انفیکشن د T0 او T1 ریس سره په جلا ډول ښودلي چې پخوانۍ د کچالو په پرتله د کچالو لپاره ډیر جارح دي ، او وروستي د کچالو لپاره ډیر د ټماټو لپاره ډیر جارح دي. دا توپیرونه په شنو خونو کې د پا onو تیریدو په جریان کې د مخلوط نفوس څخه د "غیر" نسل څخه د جلا کیدو ځای په ځای کیدو کې څرګند شوي (ډاییکوف ات. ، 1975) او په ساحه کې (لیبرټون ات. ، 1999)؛ د لږترلږه انفلونیکي بار ، توپیر دوره ، د انتاني ناروغیو اندازه او سپین رنګه تولید کې توپیرونه (ریباکوا ، 1988 y ډیاکوف او نور. ، 1994 Leg لیګارډ او نور. ، 1995 For فوربس ایټ. ، 1997 y اویارزون ات. ، 1998؛ لیبرټن ات. ال. ، 1999 Ve ویګا سانچیز اوټ. ، 2000 Kn ناپووا ، ګیسي ، 2002؛ سوسونا او نور. ، 2004).
د T1 ریس د تودوخې کښت ته د مقاومت جینونو نشتوالي ته د تیریدو برید دومره لوړ دی چې دا پا isو پاoreو باندې بوی کوي پرته له دې چې د ناروغۍ انسجام Necrotizing (ډیاکوف ایټ. ، 1975 Ve ویګا سانچیز او ال. ، 2000).
4) د کچالو او روميانو لپاره ویروس. د T1 ریس د پیری 1 مقاومت جین سره د چیری روميانو ډولونه اغیزه کوي ، پداسې حال کې چې د T0 ریس د دې ډولونو اغیزو کولو توان نلري ، i.e. د یوه تنګ ویروس لري. د توپیر کوونکو په تړاو
د کچالو آر جینونه یو بل سره تړاو لري ، يعني. د رومي بانجانو پا leavesو څخه جلا انبارونه د "کچالو" فشارونو څخه ډیر کم ظرفیت لري (جدول 11).
5) غیر جانبدار مارکرونه. د P. infestans په نفوس کې د بې طرفه نښه کونکو تحلیلونه په کچالو او روميانو کې پرازیتي توب هم د څو اړخيز نسج ټاکلو ثبوت ورکوي. په برازیل کې د P. infestans نفوس کې ، د رومي بانج پاolaې جلا کول د US-1 د کلون کرښې پورې اړه لري ، او د کچالو پا leavesو څخه د BR-1 کرښې پورې اړه لري (Suassuna et al. ، 2004). په فلوریډا (متحده ایالاتو) کې ، له 1994 راهیسې ، US-90 کلون په کچالو باندې تسلط لري (د 8 of څخه ډیر واقعاتو سره) ، او د US-11 او US-17 کلونونه په ټماټر کې ، او وروستي انزالونه د کچالو لپاره په پرتله د ټماټو لپاره ډیر جارح دي (وینګارتر ، ټامبولاټو ، 2004). په کچالو او رومي بانډو کې د جیوټایپ فریکونسۍ (DNA فنگر پرنټونو) کې د پام وړ توپیرونه د 1200 P. انفسټینس سټرینونو لپاره رامینځته شوي چې له 1989 څخه تر 1995 پورې په متحده ایالاتو کې راټول شوي (ډیل ایټ ال. ، 1995).
د AFLP میتود په کارولو سره دا ممکنه شوه چې په 74-1996 کې د کچالو او روميانو پا leavesو څخه راټول شوي 1997 ډولونه جلا کړي. په فرانسه او سویس کې ، په 7 ډلو کې. د کچالو او روميانو ډولونه په څرګند ډول نه دي بدل شوي ، مګر د "کچالو" نښې په جینیاتی ډول د "ټماټرو" په پرتله خورا متفاوت وې. مخکینی یې په ټولو اوو ډلو کې وموندل شو ، او وروستی یې یوازې په څلورو کې وموندل شو ، کوم چې د وروستي ځانګړي متخصص جینوم ته اشاره کوي (ناپوفا او ګیسي ، 2002).
6) د جلا کیدو میکانیزمونه. که چیرې د دوه کوربه نباتاتو ډولونو کې د پرازیت نفوس خپل "خپل" کوربه ته د تخصص کمولو په لور حرکت وکړي ، نو بیا د مختلف او مخه مایکولوژیک میکانیزمونه راپورته کیږي چې د انفوس جینیاتی تبادلو مخه نیسي (ډاییکوف او لیکومټسیوا ، 1984).
ګ studiesو مطالعو د هاي برډيشن موثريت باندې د مور او پلار د رنځونو د سرچينې تاثير څېړلی دی. کله چې رنسانسونه د سولانوم ژانر له بیلابیلو ډولونو څخه جلا شوي په اکوادور کې (اولیوا ایټ.. ، 2002) راټول شوي ، نو وموندل شو چې د A2 یوځای کولو ډولونو سره د ځنګلي نایټ شیډونو (کلون لیکه EC-2) سره د رومي بانجان نښو سره خورا بدتر شوی. -3) ، او په اغیزمنه توګه د کچالو فشار (EC-1) سره تېر شو.
ټول هایبرډونه غیر ناروغي شوي وموندل شول. لیکوالان پدې باور دي چې د هایبرډیزشن ټیټه سلنه او په هایبریډز کې د رنځیکونیت کمول د نفوسو د جلا کیدو جلاوالي postmeiotic میکانیزمونو له امله دي.
د بګیروا ایټال. (1998) په تجربو کې ، د کچالو او روميانو لوی شمیر د T0 او T1 ریسونو ملکیتونو سره تیر شو. د T1xT1 سټرینونو خورا لوړ حاصل ورکوونکې کراس د ټیټما څخه جلا (د مایکروسکوپ په ساحه کې oo ospores ، د حوض انکلیټ 36)) ، لږترلږه اغیزمن د T44xT0 ریسونه له بیلابیل کوربه څخه جلا شوي وو (د ټیټ شمیر وده کونکي او جواني شوي سپوسونو ، یو ډیر لوړ تناسب عبارت دی) ... د کچالو څخه جلا جلا د T1 ریس د جلا کیدو ترمینځ د کراس کولو موثریت و. وروسته له دې چې د T0 ریس اصلي برخو بدن کچالو باندې تاثیر کوي ، دا د ژمنۍ معتبر سرچینه لري - د کچالو تیوبرونه ، د دې په پایله کې د کچالو اهمیت ټیټ دی ځکه چې د کچالو نفوس لپاره د ساري ناروغیو ژمنۍ ژمي کم وي. تطبیق شوی "د روميانو ب ”ه" د تودوخې په ژمي کې د اوروپورسونو په شکل ژمي کولی شي (لاندې وګورئ) او له همدې امله د جنسي پروسې لوړه تولید ساتي. د دې د زیاتو حاصلاتو له امله ، T0 په ټماټر کې د لومړني انتان لپاره خپلواک احتمال ترلاسه کوي. د ناپووا او نور لخوا ترلاسه شوي پایلې (د ناپووا او نور. ، 1) په ورته ډول تشریح کیدی شي. له کچالو څخه د کچالو سره د آلو څخه بیل شوي د تنګونو کراس تر ټولو لوړ کچې توب ورکړ - 2002 په هر مربع میتر کې. منځنۍ (د 13,8-5 خپریدو سره) او د اویسپورس انکور مینځنۍ سلنه (19 د 6,3-0 خپریدو سره). د رومي بانجان څخه تیریدنه د ټیټ تناسب (oo..24 د خپریدو سره د -7,6--4) تر ټولو ټیټ فیصدي د غوړیدو (12.. 10,8.)) سره ترلاسه کوي. د کچالو څخه د جلا کیدونکو تاکونو ترمینځ کراس د منځنۍ کچې شمسورسونه ورکړئ (8,6 د ډیټا لوړ توزیع سره - 0-30) او د اویسپورس ټوکیدنې ترټولو ټیټ فیصدي (2,7). په دې توګه ، د کچالو پوټکي د روميانو په پرتله لږ حاصل ورکوونکي دي ، مګر د خلکو نفوس تیرید د انترا ناروغیو په پرتله کومې بدې پایلې نه درلودې. دا امکان لري چې د بګیروا ایټ ال لخوا د پورتني معلوماتو سره توپیرونه. د دې حقیقت په واسطه روښانه کیږي چې روسي څیړونکو د شلمې پیړۍ په لومړیو کې د تنګ شوي فشارونو ، او د سویس څیړونکو سره کار کاوه - چې د نوي لسیزې په وروستیو کې یو له بل سره جلا کیده.
د ټیټ زرغونیدو اساس ممکن د فشارونو هایټروپلایډي وي. که په میکسیکو نفوس کې ، چیرې چې د جنسي پروسې او لومړني انفیکشن د عصبي اولادونو سره منظم وي ، د P. انفسټینس ډیری مطالعه شوي جریان ډیپلوم دی ، نو د زاړه نړۍ هیوادونو کې د پولایډي پالیمورفیزم مشاهده کیږي (di- ، tri- او tetraploid strains ، او heteroparyotic strains) ، او ډولونه چې د یو بل سره بیلابیل ډولونه لري ، i.e. دوه اړخیزه زرغون ، په اټومي چل کې توپیر لري (Therrien et al. ، 1989 ، 1990 Wh ویوټیکټر او نور. 1992؛ ریچ ، ډیګټ ، 1995). په انتیریډیا او اوګونیا کې د نیوکلیو تنوع کولی شي د ټیټ زرغونیدو لامل وي.
لکه څنګه چې د اناسټوموز پرمهال د هایفای ترمینځ اټومي تبادله کیږي ، دا د حجراتي نا انډولتیا مخه نیسي ، کوم چې غیر جنسي نفوس په ډیرو جنیټیکي توګه جلا کلونونو ته وویشوي (پوډینوک او ډیاکوف ، 1987 G ګوربونووا ات ال. ، 1989 An انیکینا او نور. ، 1997b).
)) د وګړو بدلون. پورتني معلومات ښیې چې د "کچالو" او "روميانو" P. infestans فشارونو ترمینځ هایبرائډریشن ممکن دی. د بیلابیل کوربه تکراري بیا انفیکشن هم ممکن دی ، که څه هم د کم کمښت سره.
په 1993 کې د نږدې کچالو او روميانو کروندو څخه په جلا سیمو کې د نفوس نښه کونکو یوې مطالعې ښودلې چې د ټماټو پا leavesو څخه جدا شوي شاوخوا څلورمه برخه د ګاونډو کچالو کرونده (ډولګووا ایټ. ، 1997) څخه لیږدول شوي. تیوریکي پلوه ، دا انګیرل کیدی شي چې په دوه کوربه توبونو کې د نفوس انقباض به وده وکړي او د ځانګړي نسج ب formsو رامینځته کیدو لامل شي (fsp. کچالو او f.sp. ټماټر) ، په ځانګړي توګه له دې چې اورسپورس کولی شي د کښت په تخریب کې دوام ولري (Drenth et al. ، 1995) Bag بګیروفا ، ډیاکوف ، 1998) او د روميانو تخمونه (روبین او نور. ، 2001). په پایله کې ، روميانو اوسمهال د کچالو تیوبرونو څخه پرته د پسرلي بیا تولید لپاره سرچینه لري.
په هرصورت ، هرڅه په جلا توګه پیښ شول. د اویسپورس سره ډیر ځور کول پرازیت ته اجازه ورکړې چې د خپل ژوند دوره کې له تنګ مرحلې څخه مخنیوی وکړي - په خاوره کې د نباتاتو مونوسیکالیک مرحله ، په داسې حال کې چې پرازیتي ملکیتونه کمیږي ، کوم چې په دوبي کې د پولیسيکلیک مرحله کې په تدریج سره آرام کیږي.
جدول 11. په P. infestans ډولونو کې د کچالو توپیر کونکي ډولونو ته د ویروس جینونو فریکوینسي
هیواد | کال | په سټرونو کې د ویروس جینونو اوسط شمیر | لیکوال | |
د کچالو څخه | له ټماټر څخه | |||
فرانسه | 1995 | 4.4 | 3.3 | لیبرټون او نور. ، 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | لیبرټون ، انډریوون ، 1998 | |
فرانسه ، سویس | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | ناپووا ، ګیسي ، 2002 |
د امريکا متحده ایالتونه | 1989-94 | 5 | 4.8 | ګودون اوټ. ، 1995 |
USA ، Zap. واشنگټن | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance ET al. ، 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
ایکوادور | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun et al. ، 1998 |
اسراییل | 1998 | 7 | 4.8 | کوین، ایکس این ایم ایکس |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
روسیه ، ماسک. سیمه | 1993 | 8.9 | 6.7 | سمیرنوف ، 1996 |
روسیه ، بیلابیل سیمې | 1995 | 9.4 | 8 | کوزلوسکایا او نور. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
ابتدایی ځوسفورګیا او ژوبسورسونه چې اویسپورسونه ټوک کوي ، د پاراسیټیک فعالیت لوړه کچه لري ، په ځانګړي توګه که چیرې اوزور د پارینګجانیټیک پلوه د یو بل ډول ګډې ملاحظې سره د سټینډ فیرومون تر اغیزې لاندې رامینځته شوی وي. له همدې امله ، د ټماټو کښت کې اختلاري مواد د اویسپورس ناروغۍ تخمونو څخه کرل شوي د دواړو ټماټو او کچالو لپاره خورا لوړ ناروغ دی.
دا بدلونونه د نفوس بل جوړښت لامل شو ، چې د وبا له نظره په لاندې مهم بدلونونو کې څرګند شوي:
- د ټماټرو ککړ شوي کښت د کچالو لومړني انتان یوه مهمه سرچینه ګرځیدلې (فیلیپوف ، ایوانیک ، شخصي پیغامونه).
- په کچالو کې د ایپيفایټایټس د جون میاشتې په لومړیو کې مشخص شوي ، د عادي وخت څخه نږدې یوه میاشت دمخه.
- د کچالو کښت کې ، د T1 ریس سلنه ، کوم چې دمخه هلته په خورا لږ مقدار کې ورسره مخ وه ، لوړه شوه (Ulanova et al. ، 2003).
- د رومي بانجانو پا fromو څخه جلا انزوا د کچالو جینونو کې د کچالو توپیرونو کې د کچالو له فشار سره توپیر لري او نه یوازې په ټماټر ، بلکه په کچالو کې هم "کچالو" فشارونو ته مخه کړه (لاورووا ایټ. ، 2003؛ Ulanova et al. ، 2003).
پدې توګه ، د انقباض پرځای ، د نفوسو یوځای کیدنه وه ، د دوه کوربه کښتونو کې د یو واحد نفوس رامینځته کیدل د لوړ ویروس او دواړه ډولونو ته د جارحیت سره.
پایلې
نو ، سره له دې چې د P. infestans د 150 کلونو څخه ژور مطالعې سربیره ، په بیولوژي کې ، د کښت شوي سولاناساس نباتاتو خورا مهمو ناروغیو د دې محرک اجنټ د نفوس بیولوژی په ګډون ، ډیر څه پاتې دي. دا روښانه نده چې څنګه د ژوند دورې انفرادي مرحلو تیریدل د نفوس جوړښت باندې تاثیر کوي ، د جنجالي میکانیزمونه د کانالیز شوي تغیراتو اضطراب او ویروس تثبیت څه دي ، په طبیعي نفوس کې د زیږون او کلون تولیدي سیسټمونو تناسب څه ډول دی ، د نباتاتو عدم تناسب میراث څرنګوالی دی ، د دې فصلونو لومړني انفیکشن کې د کچالو او روميانو رول څه دی؟ د پرازیت نفوس جوړښت باندې د دوی اغیز څه دی؟ تر دې دمه ، دومره مهم عملي مسلې لکه د پرازیت د تغیراتو بدلولو لپاره د جنیټیک میکانیزمونو یا د نباتي کچالو مقاومت له مینځه وړل ندي حل شوي. د کچالو ناوخته د بلاټ په اړه د څیړنې ژور او پراختیا سره ، پرازیت څیړونکو ته نوې ننګونې رامینځته کوي. په هرصورت ، د تجربوي وړتیاو اصلاح کول ، د جینونو او پروټینونو سره مینځګړیتوب ته د نوي میتودولوژیکې کړنلارې رامینځته کول موږ ته اجازه راکوي چې د رامینځته شوي پوښتنو بریالي حل لپاره امید وکړو.
مقاله د "کچالو ساتنه" په ژورنال کې خپره شوې (شمیره 3 ، 2017)